Les cellules des centres nous offrent à considérer les trois parties suivantes : 1° le corps cellulaire ; 2° le noyau ; 3° les prolongements.

Corps cellulaire

Les réactifs fixateurs coagulent et bouleversent l’aspect du cytoplasme qui constitue le corps cellulaire. La méthode de Nissl (durcissement et fixation par l’alcool, puis coloration par le bleu de méthylène) montre que certaines parties de la cellule se colorent, tandis que d'autres ne se colorent pas : les premières sont dites parties chromatiques (du grec couleur) ; les secondes sont appelées parties achromatiques (du grec privatif et couleur).

Nous allons les étudier séparément.

Parties achromatiques. Neurofibrilles

Les parties achromatiques sont celles qui ne se colorent pas sous l’action du bleu polychrome (méthode de Nissl). En revanche, elles sont mises en évidence par les procédés de Donaggio, de Cajal, Apathy, Bethe, et par la méthode de Bielchowsky.

Elles se présentent à l’œil sous la forme de fibrilles extrêmement fines, courant dans tous les sens et s’entrecroisant sous les angles les plus divers : ce sont les neurofibrilles des auteurs modernes, mot déjà employé depuis longtemps par Schultze.

Les neurofibrilles occupent toute l’étendue du corps cellulaire, soit en surface, soit en profondeur. Mais elles se disposent habituellement sur deux plans : un plan superficiel, occupant les couches les plus externes du protoplasma : c’est le plan cortical ; un plan profond se développant tout autour du noyau : c’est le plan périnucléaire. La figure suivante nous montre très nettement ces deux plans : le plan périnucléaire, concentrique au noyau, à mailles particulièrement serrées, et, tout autour de lui, le plan cortical à mailles extrêmement lâches.

Le réticulum endocellulaire avec ses deux plans, vus sur une cellule des cordons de la moelle (d’après Marinesco).

On voit nettement que le réticulum, très serré tout autour du noyau, est constitué dans la région corticale par des mailles beaucoup plus larges.

Si, maintenant, nous examinons les neurofibrilles au niveau des pôles cellulaires, autrement dit au niveau des points d’où s’échappent les prolongements nerveux, nous voyons que ces neurofibrilles, jusque-là plus ou moins espacées dans le cytoplasme, se rapprochent, s’accolent les unes aux autres et, ainsi disposées en faisceaux, passent dans les prolongements pour les former. Et cela se produit tout aussi bien au niveau des prolongements protoplasmiques (dendrites) qu’au niveau des prolongements cylindraxiles : les uns et les autres ont exactement la même constitution anatomique ; ils sont morphologiquement équivalents, nous disons morphologiquement, car nous verrons plus loin que. Physiologiquement, ils ont chacun leur rôle.

En procédant en sens inverse et en allant des prolongements aux cellules, nous pouvons constater que les neurofibrilles s’écartent les unes des autres en arrivant au corps cellulaire, et, plus ou moins ramifiées, s’éparpillent dans la masse protoplasmique pour former le réticulum ci-dessus décrit.

Mais que deviennent les neurofibrilles, une fois entrées dans la cellule, et comment se comportent-elles les unes par rapport aux autres ? La question est très importante. Nous nous trouvons ici en présence de deux opinions :

La première, émise par Bethe, repose sur le fait de Y indépendance réciproque des neurofibrilles : chaque neurofibrille, quel que soit son trajet dans le corps cellulaire où elle arrive, comme dans le prolongement nerveux où elle court, serait une unité anatomique qui ne s’interromprait pas et, d’autre part, ne s’anastomoserait pas avec les voisines.

Contrairement à cette opinion, les recherches de Donaggio et de Ramon y Cajal, confirmées depuis par celles de nombreux histologistes, tendent à établir que les neurofibrilles qui entrent dans la constitution des prolongements nerveux, soit cylindraxiles, soit protoplasmiques, se ramifient à leur entrée dans la cellule et s’y anastomosent entre elles, de façon à former dans leur ensemble, non plus un feutrage, non plus un plexus, mais un vrai réseau : c’est le réseau endocellulaire ou intracellulaire, que l’on désigne encore quelquefois sous les noms divers de réseau intrasomatique, de réseau cytoplasmique. Nous aurons à y revenir dans la suite.

Les neuro fibrille s dans leur trajet endocellulaire (cellule de la corne antérieure de la moelle chez l’homme, d’après Bethe).

Ax, prolongement cylindraxile. — a, b, c, d, prolongements protoplasmiques. — On voit nettement sur cette figure le réticulum fibrillaire du corps protoplasmique ; on voit aussi un certain nombre de fibrilles se rendre directement d’un prolongement protoplasmique, soit au cylindraxe, soit à un autre prolongement protoplasmique.

Le réseau endocellulaire est accepté aujourd’hui par la grande majorité des histologistes qui se sont occupés de la structure fine des cellules nerveuses, par Rossi, par Schaffer, par van Gehuchten, par Michotte, par Joris, par Marinesco, etc. Ce réseau existe à l’intérieur de toutes les cellules du système nerveux central, comme aussi dans celles des ganglions nerveux périphériques : il présente, toutefois, dans sa disposition, quelques variantes suivant les cellules que l’on considère. Nous avons déjà dit que, d’une façon générale, il se dispose sur deux plans, d’aspect bien différent : un plan superficiel ou cortical, un plan profond ou périnucléaire. D’autre part, Ramon y Cajal décrit dans le réseau endocellulaire, comme du reste dans chacun des prolongements nerveux qui s’y rendent, deux ordres de filaments :

1° des filaments épais ou primaires, qui sont particulièrement colorés par la méthode de Bethe et qui se résolvent ordinairement dans le réseau périnucléaire ;

2° des filaments beaucoup plus fins ou secondaires, qui occupent de préférence le réseau cortical. Cette disposition est surtout appréciable dans les cellules de petites ou de moyennes dimensions. Dans les grosses cellules, notamment dans les cellules motrices de la corne antérieure de la moelle, elle est plus difficile à voir, à cause de l’abondance et du rapprochement des neurofibrilles.

De son côté, Donaggio admet, en se basant exclusivement sur leur trajet, deux ordres de neurofibrilles : les unes, se rendant au réseau et le reconstituant ; les autres, ne faisant que traverser le corps cellulaire sans présenter de relations avec le dit réseau. Il distingue, à cet égard, deux espèces de cellules nerveuses :

1° des cellules, ordinairement petites, dans lesquelles toutes les fibrilles amenées à la cellule par ses divers prolongements s’épanouissent dans le réseau cytoplasmique :

2° des cellules dans lesquelles, à côté des fibrilles qui, comme précédemment, se rendent au réseau, se voient d’autres fibrilles dites indépendantes, qui sans prendre part à la formation du réseau, longent le bord du corps cellulaire pour, après un trajet plus ou moins long, passer dans un prolongement voisin de celui dont elles proviennent.

Ces fibrilles, qui conservent ainsi leur indépendance, leur individualité, se voient très nettement sur les préparations obtenues par la méthode de Bethe. Mais on les voit tout aussi nettement sur les préparations de Donaggio. Elles se rendent suivant les cas :

1° d’un prolongement protoplasmique au prolongement cylindraxile ;

2° d’un prolongement protoplasmique au prolongement protoplasmique voisin ;

3° d’un prolongement protoplasmique à un prolongement protoplasmique plus ou moins éloigné.

La portion achromatique des cellules nerveuses, celle qui ne se colore pas avec la méthode de Nissl, mais que mettent nettement en évidence les méthodes de Donaggio, de Bethe, de Ramon y Cajal, est donc représentée, pour le corps cellulaire, par un vaste réseau de neurofibrilles, qui vont à ses prolongements ou qui en proviennent. 

Le réseau nerveux endocellulaire vu sur une cellule radiculaire du lapin adulte (d’après Donaggio).

1, noyau. — 2, cylindraxe. — 3. 3, 3, prolongements protoplasmiques. — 4, réseau endocellulaire, plan cortical, avec : 4', plan périnucléaire (peu marqué sur cette cellule). — 5, faisceau des fibrilles indépendantes allant du prolongement 3 au prolongement 3' sans passer par le réseau. 

Ce réseau, d’après Cajal, peut prendre différents types : fasciculé ou plexiforme ; réticulé ; fasciculo-réticulé ; enfin, à réticulum périnucléaire.

On pourrait croire que les neurofibrilles sont l’élément spécifique du neurone. Cependant, un certain nombre de faits tendent à prouver qu’il s’agit sans doute de formations artificielles. En effet, les fibrilles ne se voient pas sur les cellules vivantes. Elles seraient dues à la juxtaposition en séries de granules infiniment petits, les neurobiones, unis par une substance visqueuse. Mais les méthodes qui mettent en évidence les neurofibrilles doivent être conservées ; elles sont précieuses pour mettre en évidence les terminaisons nerveuses et pour préciser le mode de jonction des neurites.

Parties chromatiques

Substance chromophile

Les parties chromatiques, que l’on désigne encore, à cause de leur grande affinité pour le réactif colorant, sous le nom de parties chromophiles, sont formées par une substance spéciale, la chromatine. Cette substance est constituée par des « granulations élémentaires agglutinées entre elles par une substance amorphe homogène » (Marinesco) : ce sont les corpuscules chromatiques, les grains chromatiques, les corps de Nissl. Ils diffèrent d’aspect suivant qu’on les examine au centre de la cellule ou à la périphérie. Au centre, ce sont des masses polygonales, relativement petites, à contours irréguliers, formant autour du noyau des zones concentriques plus ou moins bien dessinées. Au fur et à mesure qu’ils s’éloignent du noyau, les corpuscules chromatiques deviennent plus volumineux et, de plus, ils s’allongent de façon à former comme des fuseaux, lesquels se disposent parallèlement au contour du protoplasma cellulaire. Ces fuseaux au niveau des pôles, s’infléchissent en dehors et pénètrent alors dans les divers prolongements de la cellule, où ils affectent constamment une direction longitudinale : ils s’y atténuent peu à peu et finissent par disparaître à une certaine distance. Il est à remarquer, et le fait a été signalé pour la première fois par Schaffer (1893), que, pour chaque cellule, il y a toujours un prolongement dans lequel ne pénètrent jamais les niasses chromatiques, c’est le prolongement cylindraxile. Il est donc très facile, sur les cellules traitées par la méthode de Nissl, de distinguer ce prolongement cylindraxile des autres prolongements cellulaires.

Toutes les cellules nerveuses ne se comportent pas de la même façon vis-à-vis du bleu de méthylène. Sous l’action de ce réactif, les unes sont colorées en entier, à la fois dans leur noyau et leur protoplasma, ce sont les cellules somatochromes (de grec, corps de la cellule). Les autres, notamment les cellules du cervelet, sont colorées seulement dans leur noyau : on les désigne sous le nom de cellules karyochromes (du grec, noyau).

Cellule nerveuse de la corne antérieure de la moelle colorée par la méthode de Nissl.

N, noyau, avec : Nu, nucléole, — Cy, cylindraxe. — D, dendrite. — CN, corps de Nissl, grains chromatiques.

D'un autre côté, la chromatine cellulaire présente dans sa forme et dans son mode de disposition de très nombreuses variétés et, à cet égard, nous pouvons, avec Nissl, admettre trois groupes de cellules nerveuses, savoir :

1° des cellules stichochromes (du grec, strié), dans lesquelles la substance chromatique se compose de gros blocs, séparés les uns des autres par les travées du réticulum, ce qui donne à l’ensemble un aspect plus ou moins strié ;

2° des cellules gryochromes (du grec, granulations), dans lesquelles la chromatine forme des granulations irrégulières, mais de petites dimensions ;

3° les cellules arkiochromes (du grec, réseau), dans lesquelles la substance chromatique affecte une disposition en réseau. Mais les corps de Nissl, pour Malone, s’ordonnent différemment selon qu’il s’agit d’un élément moteur, sensitif ou sympathique.

La signification fonctionnelle des dépôts chromatiques que nous présente la cellule nerveuse est encore obscure. On tend à admettre que la chromatine est en rapport avec l’activité propre de la cellule considérée comme centre d’énergie ; et, ce qui semble justifier une pareille assertion, c’est que les corpuscules chromatiques se réduisent {chromcitolyse) au fur et à mesure que la cellule fonctionne et qu’on n’en trouve plus aucune trace dans les cellules fatiguées par un excès de travail. Marinesco suppose que le courant afférent, celui qui arrive à la cellule par ses prolongements protoplasmiques, subit des modifications d’intensité, en traversant la cellule nerveuse, grâce aux éléments chromatiques du protoplasma : « L’onde nerveuse, dit-il, subit une augmentation d’énergie potentielle due à l’ébranlement des éléments chromatophiles ; les vibrations nerveuses augmentent d’ampleur, d’intensité. » Quant au mécanisme intime de cette augmentation d’énergie potentielle, Marinesco croit devoir la rattacher à des actes chimiques, dans lesquels interviennent naturellement les corpuscules chromatiques.

Si la substance chromatique ne se voit pas dans la cellule vivante, les modifications de l’aspect de ce précipité sont un réactif excellent de l’état pathologique de la cellule nerveuse. Au point de vue chimique, Held et Mac Callum ont constaté la présence

I. Réseau cavitaire de Golgi-Holmgren, cellules de la moelle épinière d’un chien de huit jours (d'après Cajai). — II. Réseau canaliculé dans une cellule nerveuse (d’après Golgi).

de phosphore et de fer. Il s’agit d’une nucléo-protéine à qui l’acide nucléique faiblement uni aux protéines ou non saturé donne une réaction basophile comme le noyau.

Canalicules endocellulaires : appareil réticulaire interne de GolgI

Nilis, élève de Van Gehuchten, signala en 1898 dans le protoplasma des cellules nerveuses l’existence de cordons pâles plus ou moins flexueux et contournés, incolores. Il les désigna sous le nom de spirèmes. Holmgren, en 1899, a décrit dans le protoplasma des cellules ganglionnaires de fins canalicules : le trophosponge. Avant eux, Golgi (1898) avait déjà figuré dans le protoplasma des cellules nerveuses un système de filaments tortueux, jaunâtres, et donnant à la partie moyenne du corps cellulaire un réseau : l’appareil réticulaire interne de Golgi. Cajal a décrit (1907) des cavités irrégulières analogues. Ces formations sont morphologiquement identiques. Holmgren les a rattachées d’abord au système lymphatique ; puis, pour lui, le trophosponge, formation qui n’est pas spéciale aux cellules nerveuses, est devenu une série de lacunes représentant des prolongements intracellulaires du tissu conjonctif ou névroglique voisin. La valeur vitale de ces formations est problématique. On peut admettre que, dans le gel rigide, très visqueux, qui constitue le cytoplasme de la cellule, des zones de moindre viscosité donnent, après fixation de la cellule, les aspects que nous venons de décrire.

Lipoïdes et pigments

A l’état normal, on trouve dans les cellules de certaines régions du système nerveux un pigment noir constitué par de la mélanine. Ce pigment donne aux régions une coloration particulière : locus niger, locus cœruleus. Il apparaît à partir d’un certain âge dans d’autres points du système nerveux.

A partir de la vingtième année, on trouve également à la périphérie des cellules radiculaires de la moelle des grains jaunes disposés en petites plages, qui ont certains caractères des graisses : ce sont des lipochromes, ayant la réaction des lipoïdes. Cette production semble due à un ralentissement de l’activité catabolique du neurone.

A côté de ces lipoïdes pigmentés, il existe d’autres lipoïdes figurés, et surtout des lipoïdes d’imbibition, non visibles normalement, et qui semblent jouer un rôle important dans la nutrition cellulaire.

Mitochondries

Celles-ci sont abondantes dans les cellules jeunes et adultes. On leur donne le nom de neurosomes. Leur évolution est mal connue.

Résumé

Le cytoplasme des cellules nerveuses, modifié par les méthodes de fixation, de coloration employées, nous semble donc composé essentiellement de deux portions : 1° une portion non colorable par le bleu de méthylène (méthode de Nissl), portion achromatique, se disposant sous la forme d’un vaste réseau (réseau endocellulaire), qui occupe toute l’étendue du cytoplasme, et à la formation duquel concourent les fibrilles constitutives de» tous les prolongements nerveux, soit cylindraxiles, soit protoplasmiques : 2° une portion colorable par le bleu de méthylène, portion chromatique ou chromophile, constituée par une substance spéciale qui, sous les noms divers de chromatine, de corpuscules chromatiques. de grains chromatiques, d’ éléments chromatiques, de grains de Nissl, se disséminent dans les mailles du réseau endocellulaire et, cela, dans toute l’étendue du corps cellulaire.

Ces deux portions ont une signification bien différente. — La portion achromatique, tout comme les prolongements nerveux dont elle dérive, est pour l’influx nerveux un élément de conduction : c’est la partie fondamentale de la cellule nerveuse, comme le dit Van Gehuchten ; c’est de son intégrité que dépendent l’état du cylindraxe et la vie même du neurone. — Quant à la substance chromatique, elle n’est pour le corps cellulaire qu’un élément contingent, mais elle n’en est pas moins nécessaire pour le bon

Mitochondries dans une cellule nerveuse de la moelle lapin. Méthode d’Altmann (d’après Nageotte).

fonctionnement du neurone. Elle est comme une source d'énergie, et, aussi, comme un élément de réserve qui s’accumule dans la cellule nerveuse pendant la période de repos et qui disparaît peu à peu pendant la période d’activité.

Nous ajouterons que les cellules nerveuses sont dépourvues d’enveloppe et, par conséquent, n’ont d’autres limites que les espaces qui les séparent des éléments histologiques voisins. Elles diffèrent ainsi de certaines cellules périphériques, qui se trouvent contenues dans une sorte de capsule leur appartenant en propre.

Grosse cellule pyramidale provenant de la frontale ascendante d’un jeune sujet (d’après Marinesco).

Dans le cytoplasme se voient deux noyaux superposés, dont l’inférieur se trouve tout près de l’origine du cylindraxe.