Testicule

Morphogenèse.

Le testicule se développe, comme l'ovaire, dans la région des lombes. Il procède d'un épaississement de l'épithélium cœlomique (épithélium germinatif) ; cet épaississement, d'abord très étendu, se concentre bientôt en un organe globuleux qui se sépare progressivement de la face interne du mésonéphros et s'approprie ses ligaments, au moment où le corps de Wolff entre en régression. Un ligament (ligament inguinal) s'implante, alors, au pôle inférieur du testicule ; il s'insère, d'autre part, dans une masse mésodermique (processus vaginal) qui occupe le trajet inguinal. Cette masse se prolonge au-delà de l'orifice superficiel du canal inguinal, à travers une boutonnière du grand oblique.

Au 4e et 5^ème mois, les bourses se soulèvent; le processus vaginal et le ligament inguinal (gubernaculum testis) s'allongent de quantités sensiblement égales. Au 6^ème mois, une fossette péritonéale déprime le processus vaginal, au pourtour de l'insertion du gubernaculum ; le testicule paraît remonter légèrement dans rabdomoii. Puis le gubernaculum se raccourcit, si bien que le testicule s'accole à l'orifice profond du canal inguinal (7^ème et 8^ème mois), et qu'il s'engage (9^ème mois) dans le diverticule péritonéal (canal vagino-péritonéal) qui s'est étendu jusqu'au fond des bourses. A la naissance, le canal vagino-péritonéal s'oblitère dans sa partie supérieure ; sa partie inférieure constitue la tunique vaginale; le gubernaculum est réduit à un cordon, épais et court ; il s'étend du fond de la vaginale au pôle inférieur du testicule et de l'épididyme.

Est dit en « ectopic », le testicule qui n'effectue pas sa migration ou qui n'effectue qu'une migration incomplète, un tel testicule est destiné à s'atrophier ; son atrophie est exceptionnellement précoce ; elle se manifeste d'ordinaire au moment de la puberté ; le testicule cesse d'évoluer ; il est incapable d'édifier des spermatozoïdes : c'est là une règle presque absolue (Félizet et Branca).

Toute migration fait défaut chez les Cétacés ; chez les Insectivores et les Rongeurs, le testicule descend dans les bourses ou remonte dans l'abdomen, au gré de l'animal ; dans les autres groupes, la migration du testicule est définitive ; elle s'effectue avant (Primates) ou après la naissance (Carnassiers).

Histogenèse

L'épithélium cœlomique s'épaissit sur la moitié supérieure de la face interne du mésonéphros, pour constituer l’épithélium germinatif. Cet épithélium est représenté, d'abord, par des cellules isomorphes (Stade d'unité cellulaire). Plus tard, il compte deux sortes d'éléments, les uns petits (cellules folliculeuses), les autres volumineux (ovules mâles, spermatogonies primordiales (stade de dualisme primitif)). L'épithélium germinatif émet alors, dans le mésoderme sous-jacent, des bourgeons pleins, qui sont l'ébauche des cordons séminipares. Dès le milieu du 2^ème mois, ces cordons s'anastomosent et se séparent de l'épithélium germinatif dont ils procèdent. Cet épithélium, dès lors, s'atrophie et la nappe mésodermique sur laquelle il repose prend l'aspect d'une lame fibreuse : c'est la future albuginée. Les cordons séminipares sont les homologues des cordons médullaires de la femelle. Ils sont épars dans une gangue de cellules interstitielles. Cette glande interstitielle est très développée ; elle est caractéristique de l'organe sexuel mâle. Elle persiste jusqu'au voisinage de la naissance chez l'Homme (Branca et Bassetta, Popoff) et les animaux (Bouin et Ancel). Elle s'atrophie ensuite, pour réapparaître au moment de la puberté.

Pendant que le testicule est pénétré, sur sa face interne, par des bourgeons issus de l'épithélium germinatif, sa région externe est abordée par des canalicules venus de la portion supérieure (ou génitale) du mésonéphros. Ces canalicules sont courts, rectilignes et de direction oblique. Leur glomérule émet bientôt un cordon épithélial, d'abord droit, puis flexueux ; ce cordon plein se creuse d'une lumière (canal de Mihalcovics), gagne le bord externe du testicule et s'anastomose avec ses congénères en un réseau; (rete testis). De ce réseau se dégagent des bourgeons courts (tubes droits) qui se fusionnent avec les cordons séminipares. Entre temps, les glomérules annexés à la région génitale du corps de Wolff s'atrophient et disparaissent. Les canalicules de la portion génitale du mésonéphros se détournent donc de leur fonction urinaire pour constituer les « cônes efférents » et pour concourir à la fonction génitale.

Le testicule procède donc de deux ébauches : l'une, dérivée de l'épithélium germinatif, fournit les cordons séminipares ; l'autre, issue de la partie génitale du corps de Wolff, constitue les premières voies d'excrétion, incluses dans l'épaisseur de l'organe. Après la naissance, les ovules mâles des cordons séminipares prolifèrent, puis dégénèrent. Dès lors, les cellules folliculeuses constituent l'unique revêtement du cordon, qui va se creuser d'une lumière (stade d'unification cellulaire). A l'approche de la puberté, les cellules folliculeuses se différencient, les unes en cellules de soutien, les autres en cellules sexuelles (stade de pré-spermato genèse). Enfin, à la puberté, les canalicules achèvent leur évolution, les uns après les autres : ils élaborent des spermatozoïdes (stade de spermato genèse).

Voies génitales

Le canal de Wolff accompagne le testicule dans sa migration, et lui fournit ses voies d'excrétion. Il constitue l’épididyme et le canal déférent. Au voisinage de son extrémité proximale (3^ème mois), le déférent porte, sur sa face externe, un renflement conique : c'est l'ébauche de la vésicule séminale. On qualifie, dès lors, de canal éjaculateur la portion du canal de Wolff qui s'étend de la vésicule à l'urètre. Au 4« mois, la vésicule séminale paraît implantée au-dessous d'une dilatation du canal déférent : c'est un tube irrégulièrement calibré, qui porte sur toute sa surface, mais surtout sur son bord externe, une série de bourgeons polymorphes.

 

Résidus embryonnaires

Le mésonéphros et son canal fournissent les voies d'excrétion du testicule ; mais certaines parties de cet organe demeurent inutilisées et fournissent, comme le canal de Müller, des résidus persistants.

Corps de Wolff

a) Certains canalicules de la portion génitale du corps de Wolff cessent de réunir testicule et canal de Wolff. Ils s'oblitèrent à l'une de leurs extrémités, et constituent des tubes borgnes, ouverts seulement à leur extrémité testiculaire (vas de Roth) ou à leur extrémité wolffienne (vas de Haller).

b) D'autres tubes de la portion urinaire du mésonéphros perdent leurs connexions avec le canal de Wolff et prennent l'aspect de tubes et de vésicules. Tel est le paradidyme (corps innominé de Giraldès), homologue du paroophoron.

 

 Canal de Wolff

L'extrémité supérieure de ce canal est représentée par l’hydatide pédiculée qui s'attache à la tête de l'épididyme.

 

 Canal de Müller

Bien qu'il puisse anormalement persister sur toute son étendait (Gasser), le canal de Müller s’atrophie, chez l’Homme, et disparait, sauf au niveau de ses deux extrémités.

a) Son extrémité supérieure, entraînée par le testicule dans sa migration, forme l’hydatide sessile qui s'implante au pôle supérieur du testicule.

b) Son extrémité inférieure s'ouvre, d'abord, dans l'extrémité du canal de Wolff correspondant. Plus tard, les deux canaux de Müller débouchent directement dans le sinus urogénital, entre les deux canaux de Wolff. Dans un 3^ème temps, les canaux de Müller se fusionnent en un utricule prostatique. Volumineux chez les Ruminants et les Carnassiers, r utricule est atrophié chez l'Homme. Anormalement, il peut atteindre et dépasser 10 cm. L'utricule de l'Homme est l'homologue de l'utérus féminin (Retterer). Exceptionnellement, l'utricule peut avoir les fonctions de l'utérus comme il en a la structure (A. Branca); il peut fournir périodiquement du sang.

Organes génitaux externes

Urètre spongieux et balanique.

L'évolution des organes génitaux externes est identique dans les deux sexes jusqu'à la 9^ème semaine.

Elle diffère à partir de ce moment.

Chez le mâle, le tubercule génital s'allonge (2 mm chez l'embryon de 2 cm) et se redresse : il représente la partie libre de la verge, exception faite du gland. Sa face  inférieure montre une crête épithéliale qui se creuse (début du 3^ème mois) d'une gouttière. Cette gouttière urogénitale est si profonde qu'elle entame près de la moitié du tubercule génital.

Bientôt, la gouttière génitale commence à se fermer, d'arrière en avant, par rapprochement et soudure de ses lèvres, dites replis génitaux. Le raphé épithélial (raphé pénien) qui résulte de cette fusion est situé dans le prolongement du raphé périnéo-scrotal : il est appelé à disparaître.

Mais l'extrémité libre du tubercule génital s'est renflée (renflement balanique) pour constituer le gland, et l'urètre balanique se développe exactement comme l'urètre spongieux, mais plus tardivement que lui (2^ème moitié du 3^ème mois) ; il s'ouvre, par un petit orifice, au sommet du gland (méat).

Prépuce

Au 3^ème mois, une involution épithéliale, presque circulaire, se constitue en regard de la couronne du gland ; cette involution fait défaut au niveau de la gouttière génitale ; elle individualise un bourrelet qui s'accroît, d'arrière en avant, et finit par recouvrir le gland jusqu'à son sommet : c'est le prépuce.

Le frein préputial se forme en temps que l'urètre balanique.

Vers le moment de la naissance, et souvent plus tard, la partie centrale de l'involution épithéliale (mur balano-préputial) se détruit : la portion interne du mur constitue le revêtement épithélial du gland ; sa portion externe tapissera le feuillet profond du prépuce. Chez les animaux qui possèdent un double prépuce, les processus de développement sont identiques, à cette différence près qu'il se produit deux murs épithéliaux concentriques (Retterer).

Sinus de Guérin

A la fin du 3^ème mois, au niveau de la base du gland, la lame urogénitale émet un petit bourgeon. Ce bourgeon, plein, parallèle à la face dorsale du canal de l'urètre, se creuse, puis émet une série de diverticules glandulaires. C'est là le sinus de Guérin que délimite, inférieurement, la valvule naviculaire.

 Bourses

Les bourrelets génitaux épaissis constituent les bourses ; les bourses sont prêtes à loger le testicule, bien avant que «cet organe n'ait achevé sa migration. On retrouve, dans les bourses, toutes les couches de la paroi abdominale. Peau, peaucier (dartos), aponévrose du grand oblique (couche celluleuse), petit oblique et transverse (crémaster), fascia transversalis (fibreuse), péritoine (vaginale) ; une seule couche fait défaut : c'est le grand oblique qui, au lieu d'être refoulé dans les bourses, a été traversé par le testicule.

D’après Embryologie générale et spéciale par A. BRANCA