Phylogénèse

C'est une nappe de substance grise qui recouvre les hémisphères cérébraux. Du point de vue embryologique, il provient du développement du télencéphale ou pallium qui est d'autant plus important que l'on s'élève dans la série des vertébrés. Chez les espèces les moins évoluées, le pallium est peu développé, il reçoit surtout des afférences sensorielles de l’archéopallium. Ces afférences sont surtout olfactives, raison pour laquelle on parle aussi de rhinencéphale.

A côté, il existe d'autres zones moins développées du pallium.

Chez les mammifères, et d'autant plus que les espèces sont évoulées, le néopallium va subir un développement maximum et donner les structures corticales définitives le néocortex qui va progressivement refouler les structures du rhinencéphale (archéocortex)qui ne sont pas prépondérantes.

Chez les primates et surtout chez l'homme, on observe une extension du néocortex telle, qu'elle envahit toutes les autres structures. II est constitué de zones d'association ayant des possibilités d'intégration des informations immenses.

Quelques chiffres :

Chez l'homme, la surface corticale est de 20m²

Chez les primates, surface corticale est de 6m².

Les neurones, en nombre définitif dès la naissance, sont au nombre de 5 milliards.

Eléments constitutifs

Le cortex est constitué de trois d’éléments : les neurones, les fibres et les éléments de la névroglie.

Neurones

Ils sont constitués par deux catégories de cellules : les cellules pyramidales et les éléments d'association (grains du cortex).

Les cellules pyramidales

Elles ont une forme pyramidale dans l'espace, sont triangulaires à la coupe. On en distingue trois catégories en fonction de la localisation dans le cortex : les peitites cellules pyramidales en surface, les grandes cellules pyramidales en profondeur et les moyennes cellules pyramidales dans les couches cellulaires moyennes.

Du point de vue cytologique on observe un noyau volumineux, clair, central et nucléolé, un cytoplasme riche en corps de Nissl (amas d'ergastoplasme), des neurofibrilles, des pigments (le noyau apparaît foncé). Ceci est vu sur une préparation à imprégnation argentique. Ces cellules ont des prolongements dendritiques, surtout développés au niveau du sommet de la cellule qui est fortement colorée.

Les axones partent de la base de la cellule, ils sont faiblement colorés, ils constituent la totalité des fibres efférentes du cortex.

Ces cellules sont incapables de se diviser (pas de mitose). Ceci a pour conséquences : un nombre fixe et définitif de neurones dès la naissance (pas de possibilité de réparation si amputation d'une partie du parenchyme cortical), l'absence de mitose ce qui empêche l'installation de cancer et donc le développement de lignées tumorales à partir de ces cellules.

Eléments d’associations (grains)

II existe deux catégories en fonction de l'orientation des fibres : les cellules à cylindraxe horizontal et les cellules à cylindraxe ascendant.

Cellules à cylindraxe horizontal

Ce sont de petites cellules multipolaires dont les structures cytoplasmiques et nucléaires sont comparables à celles des cellules pyramidales.

Leurs axones mettent en relation un certain nombre de cellules pyramidales, par l'intermédiaire de leurs dendrites.

Cellules à cylindraxe ascendant

Il en existe deux catégories : les cellules de Golgi II et les cellules de Martinotti.

Les cellules de Golgi II sont de petits neurones caractérisés par des dendrites assez touffues, assez épaisses. L'axone va se connecter avec les dendrites des cellules pyramidales.

Les cellules de Martinotti ont une morphologie comparable à celle des cellules de Go gi II ; leur axone ascendant va se connecter avec les dendrites des cellules à cylindraxe horizontal.

Fibres

Les fibres afférentes

Elles sont myélinisées ou pas, proviennent toutes du thalamus et ont trois types de connexion possibles : avec les dendrites des cellules pyramidales, avec les dendrites des cellules de Golgi II et avec les dendrites des cellules de Martinotti. Il y a donc diffusion à un grand nombre de cellules pyramidales.

Les éléments d'association sont d'autant plus nombreux que l'espèce est évoluée, que la zone du cerveau concernée a besoin d'intégrer un certain nombre d'afférences.

Les fibres efférentes

Les fibres de protection

faisceaux (axones) ayant une fonction commune et déterminée : comme le faisceau moteur pyramidal.

Ils vont pratiquement tous quitter le cortex cérébral.

Les fibres d’association

Elles restent à l'intérieur du cerveau et permettent de mettre en communication des zones différentes du cerveau.

On observe deux catégories : homolatérales qui font communiquer deux zones dans le même hémisphère et hétérolatérales qui font communiquer les deux hémisphères cérébraux.

Névroglie

Elle est constituée surtout par des astrocytes protoplasmiques

Architectonie

L'architecture des cellules est la cytoarchitectonie. L'architecture des fibres est la myéloarchitectonie.

L’architectonie est variable en fonction des différentes zones du cerveau.

On distingue trois  architectures principales : un dispositif isotypique de base, un dispositif hétérotypique agranulaire et un dispositif hétérotypique granulaire.

Dispositif isotypique de base

On le trouve surtout dans deux zones du cortex : la zone pariétale et la zone frontale à l’exception de la frontale ascendante.

Du point de vue de la cytoarchitectonie, on note la présence de six couches cellulaires que l’on décrit de de la superficie à la profondeur.

La couche plexiforme faite surtout de cellules à cylindraxe horizontal.

La couche granuleuse externe faite surtout de grains, avec de rares cellules pyramidales (petites).

La couche des cellules pyramidales constituée de cellules pyramidales de taille moyenne et de rares grains.

La couche granuleuse interne caractérisée surtout par l’absence de grains.

La couche des grandes cellules pyramidales.

La couche multiforme qui contient toutes les catégories cellulaires.

Du point de vue de la myélarchotectonie elle est constituée surtout de deux catégories de fibres : les fibres à disposition plus ou moins horizontale qui forment des stries et des fibres à disposition plutôt verticale qui sont constituées surtout par les efférences des cellules pyramidales, qui vont former des faisceaux de projection.

Comme de la superficie à la profondeur, elles rassemblent de plus en plus d'axones, elles ont un aspect triangulaire.

Dispositif hétérotypique agranulaire

Il est trouvé surtout au niveau de la frontale ascendante.

Du point de vue de sa cytoarchitectonie on constate la disparition de la structure en six couches, on observe des petites cellules pyramidales en surface et des grosses en profondeur, les grains ne sont pas nombreux.

Du point de vue de la myéloarchitectonie on observe surtout des fibres de projection. Les stries ne sont pratiquement pas visibles.

Ce dispositif correspond à l'aire motrice dans la frontale ascendante.

Dispositif hétérotypique granulaire

Il renferme surtout des grains, peu de cellules pyramidales. Là aussi, la disparition de la structure en six couches est observée.  Il n'y a presque plus de fibres de projection mais surtout des stries (peu visibles car les différentes couches sont confondues).

Ce dispositif correspond à des zones recevant des afférences sensorielles, telle que la zone occipitale.