La mitose est la partie d'un cycle de reproduction cellulaire qui aboutit à des noyaux filles identiques qui sont également génétiquement identiques au noyau parent original.

Dans la mitose, les noyaux des parents et des filles sont au même niveau de ploïdie - diploïde pour la plupart des plantes et des animaux. La méiose fait appel à un grand nombre de mécanismes identiques à ceux de la mitose. Cependant, le noyau de départ est toujours diploïde et les noyaux qui résultent à la fin d'une division cellulaire méiotique sont haploïdes. Pour obtenir cette réduction du nombre de chromosomes, la méiose consiste en un cycle de duplication chromosomique et deux cycles de division nucléaire. Comme les événements qui se produisent à chacune des étapes de la division sont analogues à ceux de la mitose, les mêmes noms d'étapes sont attribués. Cependant, comme il y a deux cycles de division, le processus principal et les étapes sont désignés par un "I" ou un "II". Ainsi, la méiose I est le premier cycle de la division méiotique et consiste en la prophétie I, la prométaphase I, etc. La méiose II, dans laquelle a lieu le deuxième cycle de division méiotique, comprend la prophase II, la prométaphase II, etc.

Méiose I

La méiose est précédée d'une interphase composée des phases G1, S et G2, qui sont presque identiques aux phases précédant la mitose. La phase G1, également appelée première phase d'interruption, est la première phase de l'interphase et est axée sur la croissance cellulaire. La phase S est la deuxième phase de l'interphase, au cours de laquelle l'ADN des chromosomes est répliqué. Enfin, la phase G2, également appelée deuxième phase d'interstice, est la troisième et dernière phase de l'interphase ; dans cette phase, la cellule subit les dernières préparations pour la méiose.

Lors de la duplication de l'ADN dans la phase S, chaque chromosome est répliqué pour produire deux copies identiques, appelées chromatides sœurs, qui sont maintenues ensemble au centromère par des protéines de la cohésiine. La cohézine maintient les chromatides ensemble jusqu'à l'anaphase II. Les centrosomes, qui sont les structures qui organisent les microtubules du fuseau méiotique, se répliquent également. Cela prépare la cellule à entrer dans la prophase I, la première phase méiotique.

Prophase I

Au début de la prophétie I, avant que les chromosomes ne soient clairement visibles au microscope, les chromosomes homologues sont fixés à leur extrémité à l'enveloppe nucléaire par des protéines. Lorsque l'enveloppe nucléaire commence à se décomposer, les protéines associées aux chromosomes homologues rapprochent la paire l'une de l'autre. Rappelons que, dans la mitose, les chromosomes homologues ne s'apparient pas entre eux. Dans la mitose, les chromosomes homologues s'alignent de bout en bout de sorte que lorsqu'ils se divisent, chaque cellule fille reçoit une chromatide soeur des deux membres de la paire homologue. Le complexe synaptonémique, un réseau de protéines entre les chromosomes homologues, se forme d'abord à des endroits spécifiques, puis s'étend pour couvrir toute la longueur des chromosomes. L'appariement étroit des chromosomes homologues est appelé synapsis. Dans la synapse, les gènes des chromatides des chromosomes homologues sont alignés avec précision les uns par rapport aux autres. Le complexe synaptonémique favorise l'échange de segments chromosomiques entre les chromatides homologues non sœurs, un processus appelé "crossing over". Le croisement peut être observé visuellement après l'échange sous forme de chiasma (singulier = chiasma).

Chez les espèces telles que l'homme, même si les chromosomes sexuels X et Y ne sont pas homologues (la plupart de leurs gènes diffèrent), ils possèdent une petite région d'homologie qui permet aux chromosomes X et Y de s'apparier pendant la prophétie I. Un complexe synaptonémique partiel se développe uniquement entre les régions d'homologie.

Au début de la prophétie I, les chromosomes homologues se rassemblent pour former une synapse. Les chromosomes sont étroitement liés entre eux et parfaitement alignés par un réseau de protéines appelé complexe synaptonémique et par des protéines de la cohésiine au centromère.

Les nodules de recombinaison sont de grands assemblages de protéines situés à intervalles réguliers le long du complexe synaptonémique. Ces assemblages marquent les points des chiasmates ultérieurs et servent de médiateur dans le processus en plusieurs étapes de croisement - ou de recombinaison génétique - entre les chromatides non sœurs. À proximité du nodule de recombinaison sur chaque chromatide, l'ADN double brin est clivé, les extrémités coupées sont modifiées et une nouvelle connexion est établie entre les chromatides non sœurs. Au fur et à mesure de la progression de la prophétie I, le complexe synaptonémique commence à se décomposer et les chromosomes à se condenser. Lorsque le complexe synaptonémique a disparu, les chromosomes homologues restent attachés les uns aux autres au niveau du centromère et des chiasmates. Les chiasmates restent jusqu'à l'anaphase I. Le nombre de chiasmates varie selon l'espèce et la longueur du chromosome. Il doit y avoir au moins un chiasma par chromosome pour une séparation correcte des chromosomes homologues lors de la méiose I, mais il peut y en avoir jusqu'à 25. Après le croisement, le complexe synaptonémique se décompose et la connexion de la cohésiine entre les paires homologues est également supprimée. À la fin de la prophétie I, les paires sont maintenues ensemble uniquement au niveau des chiasmates et sont appelées tétrades car les quatre chromatides sœurs de chaque paire de chromosomes homologues sont maintenant visibles.

Les événements de croisement sont la première source de variation génétique dans les noyaux produits par la méiose. Un seul événement de croisement entre des chromatides homologues non sœurs entraîne un échange réciproque d'ADN équivalent entre un chromosome maternel et un chromosome paternel. Maintenant, lorsque cette chromatide sœur est déplacée dans une cellule de gamète, elle va porter de l'ADN d'un parent de l'individu et de l'ADN de l'autre parent. La chromatide sœur recombinante possède une combinaison de gènes maternels et paternels qui n'existait pas avant le croisement. Les croisements multiples dans un bras du chromosome ont le même effet, en échangeant des segments d'ADN pour créer des chromosomes recombinants.

Le croisement se produit entre des chromatides non sœurs de chromosomes homologues. Il en résulte un échange de matériel génétique entre les chromosomes homologues.

Prométaphase I

L'événement clé de la prométaphase I est la fixation des microtubules de la fibre fusiforme aux protéines cinétochores au niveau des centromères. Les protéines kinétochères sont des complexes multiprotéiques qui lient les centromères d'un chromosome aux microtubules du fuseau mitotique. Les microtubules se développent à partir de centrosomes placés aux pôles opposés de la cellule. Les microtubules se déplacent vers le milieu de la cellule et se fixent à l'un des deux chromosomes homologues fusionnés. Les microtubules se fixent aux cinétochores de chaque chromosome. Chaque membre de la paire homologue étant fixé aux pôles opposés de la cellule, les microtubules peuvent, dans la phase suivante, séparer la paire homologue. Une fibre en fuseau qui s'est attachée à un cinétochore est appelée microtubule cinétochore. À la fin de la prométaphase I, chaque tétrade est attachée aux microtubules des deux pôles, avec un chromosome homologue en face de chaque pôle. Les chromosomes homologues sont toujours maintenus ensemble au niveau des chiasmates. De plus, la membrane nucléaire s'est entièrement décomposée.

Métaphase I

Au cours de la métaphase I, les chromosomes homologues sont disposés au centre de la cellule, les cinétochores étant tournés vers des pôles opposés. Les paires homologues s'orientent de façon aléatoire à l'équateur. Par exemple, si les deux membres homologues du chromosome 1 sont marqués a et b, alors les chromosomes pourraient s'aligner a-b, ou b-a. Ceci est important pour déterminer les gènes portés par un gamète, car chacun ne recevra qu'un des deux chromosomes homologues. Rappelons que les chromosomes homologues ne sont pas identiques. Ils contiennent de légères différences dans leur information génétique, ce qui fait que chaque gamète a une composition génétique unique.

Ce caractère aléatoire est la base physique de la création de la deuxième forme de variation génétique dans la descendance. Considérons que les chromosomes homologues d'un organisme sexuellement reproducteur sont à l'origine hérités sous forme de deux ensembles distincts, un de chaque parent. Si l'on prend l'exemple de l'homme, un ensemble de 23 chromosomes est présent dans l'ovule donné par la mère. Le père fournit l'autre ensemble de 23 chromosomes dans le sperme qui féconde l'ovule. Chaque cellule de la progéniture multicellulaire possède des copies des deux ensembles originaux de chromosomes homologues. Dans la prophétie I de la méiose, les chromosomes homologues forment les tétraèdes. Dans la métaphase I, ces paires s'alignent à mi-chemin entre les deux pôles de la cellule pour former la plaque de métaphase. Comme il y a autant de chances qu'une fibre de microtubule rencontre un chromosome hérité de la mère ou du père, la disposition des tétrades sur la plaque de métaphase est aléatoire. Tout chromosome hérité de la mère peut se trouver face à l'un ou l'autre des pôles. Tout chromosome hérité du père peut également être orienté vers l'un ou l'autre pôle. L'orientation de chaque tétrade est indépendante de l'orientation des 22 autres tétrades.

Cet événement - l'assortiment aléatoire (ou indépendant) de chromosomes homologues sur la plaque de métaphase - est le deuxième mécanisme qui introduit une variation dans les gamètes ou les spores. Dans chaque cellule qui subit une méiose, la disposition des tétrades est différente. Le nombre de variations dépend du nombre de chromosomes composant un ensemble. Il existe deux possibilités d'orientation au niveau de la plaque de métaphase ; le nombre d'alignements possibles est donc égal à 2n, où n est le nombre de chromosomes par ensemble. L'homme possède 23 paires de chromosomes, ce qui donne plus de huit millions (223) de gamètes génétiquement distincts possibles. Ce nombre n'inclut pas la variabilité créée précédemment dans les chromatides sœurs par le croisement. Compte tenu de ces deux mécanismes, il est très peu probable que deux cellules haploïdes résultant de la méiose aient la même composition génétique.

Pour résumer les conséquences génétiques de la méiose I, les gènes maternels et paternels sont recombinés par des événements de croisement qui se produisent entre chaque paire homologue pendant la prophétie I. En outre, l'assortiment aléatoire de tétrades sur la plaque de métaphase produit une combinaison unique de chromosomes maternels et paternels qui se frayeront un chemin dans les gamètes.

L'assortiment aléatoire et indépendant pendant la métaphase I peut être démontré en considérant une cellule avec un ensemble de deux chromosomes (n = 2). Dans ce cas, il y a deux arrangements possibles au plan équatorial en métaphase I. Le nombre total possible de gamètes différents est de 2n, où n est égal au nombre de chromosomes dans un ensemble. Dans cet exemple, il y a quatre combinaisons génétiques possibles pour les gamètes. Avec n = 23 dans les cellules humaines, il y a plus de 8 millions de combinaisons possibles de chromosomes paternels et maternels.

Anaphase I

Dans l'anaphase I, les microtubules séparent les chromosomes liés. Les chromatides sœurs restent étroitement liées entre elles au niveau du centromère. Les chiasmates sont rompus dans l'anaphase I lorsque les microtubules fixés aux cinétochores fusionnés séparent les chromosomes homologues.

Télophase I et Cytokinésie

En télophase, les chromosomes séparés arrivent à des pôles opposés. Le reste des événements typiques de la télophase peut ou non se produire, selon l'espèce. Dans certains organismes, les chromosomes se décondensent et des enveloppes nucléaires se forment autour des chromatides en télophase I. Dans d'autres organismes, la cytokinésie - la séparation physique des composants cytoplasmiques en deux cellules filles - se produit sans reformation des noyaux. Chez presque toutes les espèces animales et certains champignons, la cytokinésie sépare le contenu des cellules par un sillon de clivage (constriction de l'anneau d'actine qui conduit à la division cytoplasmique). Chez les plantes, une plaque cellulaire est formée lors de la cytokinèse cellulaire par des vésicules de Golgi fusionnant au niveau de la plaque de métaphase. Cette plaque cellulaire conduira finalement à la formation de parois cellulaires qui séparent les deux cellules filles.

Deux cellules haploïdes sont le résultat final de la première division méiotique. Les cellules sont haploïdes parce qu'à chaque pôle, il n'y a qu'un seul de chaque paire de chromosomes homologues. Par conséquent, il n'y a qu'un seul ensemble complet de chromosomes. C'est pourquoi les cellules sont considérées comme haploïdes - il n'y a qu'un seul ensemble de chromosomes, même si chaque homologue est toujours constitué de deux chromatides sœurs. Rappelons que les chromatides sœurs ne sont que des duplicatas d'un des deux chromosomes homologues (sauf pour les changements survenus lors du croisement). Dans la méiose II, ces deux chromatides sœurs se sépareront, créant ainsi quatre cellules filles haploïdes.

 

Méiose II

Chez certaines espèces, les cellules entrent dans une brève interphase, ou interkinésie, avant d'entrer en méiose II. L'interkinésie ne comporte pas de phase S, de sorte que les chromosomes ne sont pas dupliqués. Les deux cellules produites dans la méiose I traversent les événements de la méiose II en synchronisme. Au cours de la méiose II, les chromatides sœurs des deux cellules filles se séparent, formant quatre nouveaux gamètes haploïdes. Le mécanisme de la méiose II est similaire à celui de la mitose, sauf que chaque cellule en division ne possède qu'un seul ensemble de chromosomes homologues. Par conséquent, chaque cellule a la moitié du nombre de chromatides sœurs à séparer comme une cellule diploïde en cours de mitose.

Prophase II

Si les chromosomes se sont décondensés en télophase I, ils se condensent à nouveau. Si des enveloppes nucléaires ont été formées, elles se fragmentent en vésicules. Les centrosomes qui ont été dupliqués lors de l'interkinésie s'éloignent les uns des autres vers des pôles opposés, et de nouveaux axes se forment.

Prométaphase II

Les enveloppes nucléaires sont complètement décomposées, et le fuseau est entièrement formé. Chaque chromatide soeur forme un kinétochore individuel qui s'attache aux microtubules à partir de pôles opposés.

Métaphase II

Les chromatides sœurs sont condensées au maximum et alignées à l'équateur de la cellule.

Anaphase II

Les chromatides sœurs sont séparées par les microtubules kinétochores et se déplacent vers des pôles opposés. Les microtubules non kinétochrones allongent la cellule.

Le processus d'alignement des chromosomes diffère entre la méiose I et la méiose II. Dans la prométaphase I, les microtubules s'attachent aux cinétochores fusionnés des chromosomes homologues, et les chromosomes homologues sont disposés au point médian de la cellule dans la métaphase I. Dans l'anaphase I, les chromosomes homologues sont séparés. Dans la prométaphase II, des microtubules se fixent aux cinétochores des chromatides sœurs, et les chromatides sœurs sont disposées au point médian des cellules en métaphase II. Dans l'anaphase II, les chromatides sœurs sont séparées.

Télophase II et cytokinésie

Les chromosomes arrivent à des pôles opposés et commencent à se décondenser. Des enveloppes nucléaires se forment autour des chromosomes. La cytokinésie sépare les deux cellules en quatre cellules haploïdes uniques. À ce stade, les noyaux nouvellement formés sont tous deux haploïdes. Les cellules produites sont génétiquement uniques en raison de l'assortiment aléatoire d'homologues paternels et maternels et de la recombinaison des segments de chromosomes maternels et paternels (avec leurs ensembles de gènes) qui se produit lors du croisement. L'ensemble du processus de méiose est décrit ci-dessous.

An animal cell with a diploid number of four (2n = 4) proceeds through the stages of meiosis to form four haploid daughter cells.

Comparaison entre la méiose et la mitose

La mitose et la méiose sont deux formes de division du noyau dans les cellules eucaryotes. Elles partagent certaines similitudes, mais présentent également des différences distinctes qui conduisent à des résultats très différents. La mitose est une division nucléaire unique qui aboutit à deux noyaux qui sont généralement divisés en deux nouvelles cellules. Les noyaux résultant d'une division mitotique sont génétiquement identiques au noyau d'origine. Ils possèdent le même nombre d'ensembles de chromosomes, un ensemble dans le cas des cellules haploïdes et deux ensembles dans le cas des cellules diploïdes. Chez la plupart des plantes et toutes les espèces animales, ce sont généralement les cellules diploïdes qui subissent une mitose pour former de nouvelles cellules diploïdes. En revanche, la méiose consiste en deux divisions nucléaires qui donnent lieu à quatre noyaux qui sont généralement divisés en quatre nouvelles cellules. Les noyaux résultant de la méiose ne sont pas génétiquement identiques et ils ne contiennent qu'un seul ensemble de chromosomes. C'est la moitié du nombre de jeux de chromosomes de la cellule d'origine, qui est diploïde.

Les principales différences entre la mitose et la méiose se produisent dans la méiose I, qui est une division nucléaire très différente de la mitose. Dans la méiose I, les paires de chromosomes homologues s'associent les unes aux autres, sont liées au complexe synaptonémique, développent des chiasmates et subissent un croisement entre chromatides sœurs, et s'alignent le long de la plaque de métaphase en tétrades avec des fibres cinétochores provenant de pôles de fuseaux opposés, fixées à chaque cinétochore d'un homologue dans un tétrade. Tous ces événements ne se produisent que dans la méiose I.

Lorsque les chiasmates se résolvent et que le tétrade est rompu avec les homologues se déplaçant vers un pôle ou un autre, le niveau de ploïdie - le nombre d'ensembles de chromosomes dans chaque futur noyau - a été réduit de deux à un. Pour cette raison, la méiose I est appelée division de réduction. Il n'y a pas de réduction du niveau de ploïdie pendant la mitose.

La méiose II est beaucoup plus analogue à une division mitotique. Dans ce cas, les chromosomes dupliqués (un seul ensemble d'entre eux) s'alignent sur la plaque de métaphase avec des cinétochores divisés attachés à des fibres cinétochores de pôles opposés. Pendant l'anaphase II, comme dans l'anaphase mitotique, les cinétochores se divisent et une chromatide soeur - maintenant appelée chromosome - est tirée vers un pôle tandis que l'autre chromatide soeur est tirée vers l'autre pôle. S'il n'y avait pas eu de croisement, les deux produits de chaque division individuelle de méiose II seraient identiques (comme dans la mitose). Au contraire, ils sont différents car il y a toujours eu au moins un croisement par chromosome. La méiose II n'est pas une division de réduction car, bien qu'il y ait moins de copies du génome dans les cellules résultantes, il y a toujours un ensemble de chromosomes, comme c'était le cas à la fin de la méiose I.

La méiose et la mitose sont toutes deux précédées d'un cycle de réplication de l'ADN ; cependant, la méiose comprend deux divisions nucléaires. Les quatre cellules filles résultant de la méiose sont haploïdes et génétiquement distinctes. Les cellules filles issues de la mitose sont diploïdes et identiques à la cellule mère.

 

Le mystère de l'évolution de la méiose

Certaines caractéristiques des organismes sont tellement répandues et fondamentales qu'il est parfois difficile de se rappeler qu'elles ont évolué comme d'autres traits plus simples. La méiose est une série d'événements cellulaires si extraordinairement complexe que les biologistes ont eu du mal à formuler des hypothèses et à tester son évolution. Bien que la méiose soit inextricablement liée à la reproduction sexuée et à ses avantages et inconvénients, il est important de séparer les questions de l'évolution de la méiose et de l'évolution du sexe, car la méiose précoce a pu être avantageuse pour des raisons différentes de celles qu'elle connaît aujourd'hui. Sortir des sentiers battus et imaginer quels ont pu être les premiers avantages de la méiose est une façon de découvrir comment elle a pu évoluer.

La méiose et la mitose partagent des processus cellulaires évidents et il est logique que la méiose ait évolué à partir de la mitose. La difficulté réside dans les différences évidentes entre la méiose I et la mitose. Adam Wilkins et Robin Holliday ont comparé les gènes impliqués dans la méiose chez les protistes afin de comprendre quand et où la méiose a pu évoluer. Bien que les recherches soient toujours en cours, des études récentes sur la méiose chez les protistes suggèrent que certains aspects de la méiose pourraient avoir évolué plus tard que d'autres. Ce type de comparaison génétique peut nous dire quels aspects de la méiose sont les plus anciens et à quels processus cellulaires ils ont pu emprunter dans des cellules plus anciennes.

Source : The Process of Meiosis