Disposition générale et homologie

Le trochléaire présente dans sa disposition générale deux particularités remarquables qui le différencient nettement de tous les autres nerfs crâniens : 1° sa décussation totale; 2° son émergence sur la face postérieure du névraxe.

1° La décussation totale du trochléaire constitue un point de morphologie dont l'explication reste encore à trouver. C'est en effet une loi générale que le prolongement cylindraxile du neurone périphérique d'une voie motrice donnée ait un trajet direct, l'entrecroisement étant réservé au prolongement cylindraxile du neurone central correspondant. Remarquons cependant qu'il ne s'agit pas là d'une disposition rigoureusement spéciale au trochléaire. Certains nerfs crâniens, le moteur oculaire  commun et le moteur oculaire externe à coup sûr, l’hypoglosse peut-être, présentent une décussation partielle, il est vrai, de leurs libres radiculaires.

2° L'émergence de la 4^ème paire sur la face postérieure de l'encéphale constitue un fait encore plus anormal, cette émergence postérieure qui, chose remarquable, est une disposition constante dans la série, n'a pas encore reçu jusqu'ici d'explication satisfaisante.

En dépit de son émergence postérieure, le trochléaire est généralement rangé dans le groupe des nerfs encéphaliques ventraux ; il présente en effet les deux autres caractères qui distinguent ces nerfs : a) la distribution à un muscle dérivé des somites céphaliques (loi de Van Wije) ; b) l'origine; aux dépens de la colonne grise motrice restée voisine du canal central et faisant suite au groupe cellulaire antéro-interne de la tête des cornes antérieures.

Si le trochléaire est chez les vertébrés supérieurs un nerf purement moteur, il n'en est pas de même chez les vertébrés inférieurs. Chez les poissons et les amphibiens, il contient (les rameaux sensitifs qui se distribuent à l’endocrâne et à la conjonctive (Wiedersheim); Froriep a même signalé sur le trajet du trochléaire de Torpédo marmorata un ganglion qui apparaît aux premiers stades du développement de cet animal, puis disparaît ensuite. Cette nature mixte du trochléaire primordial n'a rien qui doive nous étonner. Nous avons vu qu'aux nerfs encéphaliques ventraux sont primitivement annexées des fibres sensitives qui leur constituent des racines postérieures. .Mais ces racines postérieures des nerfs ventraux disparaissent au cours du développement, absorbées ou supplantées par le système des nerfs branchiaux, surajouté au niveau de l'extrémité céphalique (Kuppfer).