Le réflexe myotatique

Le réflexe myotatique est la contraction involontaire d'un muscle qui fait suite à son allongement.

Mise en évidence

Lorsqu'on allonge un muscle et on étudie sa force de contraction c'est à dire la tension développée. On le fait dans deux circonstances: muscle dénervé et muscle innervé.

Si le muscle est dénervé, lors de son allongement le muscle développe une certaine résistance dû à ses propriétés de viscoélasticité.

Si le muscle est innervé, la tension développée par le muscle est beaucoup plus importante (multipliée par 3 ou 4). Le muscle à mis en jeu ses propriétés de contraction quand il a été allongé. Cette contraction n'ayant pas lieu quand le muscle est dénervé elle met donc enjeu les voies nerveuses et les centres nerveux.

Quand le nerf est présent on observe un tonus musculaire qui n'existe plus quand le muscle est dénervé. De plus lorsque le nerf musculaire est intact la contraction apparaît très rapidement lors de l'allongement du muscle. Cette rapidité va dans le sens d'une boucle nerveuse monosynaptique.

Pendant la phase d'installation de l'allongement la réponse musculaire est très importante, puis il y a un plateau qui dure le temps de l'allongement, puis lorsque l'allongement cesse on retrouve la tension de départ avec un petit délai.

Caractère

Le capteur de l'allongement est le fuseau neuromusculaire. Il est sensible à l'allongement mais aussi à la vitesse d'allongement. L'allongement du muscle entraine une augmentation de la fréquence de décharge dans les afférences primaires la et II. Ces afférences, qui normalement véhiculent l'information sensitive vers les centres supérieurs par les cordons postérieurs de la moelle, envoient des collatérales à l'étage qui vont se terminer directement sur les corps cellulaires et les dendrites des motoneurones α du muscle qui vient d'être allongé. Donc entre les afférences et les efférences il existe une synapse excitatrice. En se contractant, le muscle tend à reprendre sa longueur de départ. Donc le réflexe myotatique a pour but d'asservir le muscle à une longueur de référence.

Certains on même dit que le myotatique participait à l'homéostasie du corps car lorsqu'on allonge les muscles d'une certaine longueur ce réflexe tend à leur faire reprendre leur longueur de départ. Le réflexe myotatique est un réflexe d'étage, monosynaptique, excitateur.

Organisation

Le reflex myotatique concerne le muscle qui vient d'être allongé, mais la réponse peut s'étendre à tous ses muscles agonistes. Donc les collatérales se terminent sur les motoneurones α du muscle allongé et des muscles agonistes.

A côté de ce réflexe myotatique il y a un dispositif d'inhibition réciproque: quand il y a un réflexe qui favorise une action, très généralement il y a aussi un mécanisme réflexe qui va inhiber l'action opposée. Donc les collatérales vont également se terminer sur des inter-neurones inhibiteurs qui sont en contact avec les motoneurones α des muscles antagonistes. C'est un processus d'économie d'énergie.

Contrôle de l'activation des motoneurones α et g

Les fuseaux neuromusculaires reçoivent une innervation g qui est capable d'agir sur les fuseaux en faisant se contracter les parties distales des fibres fusoriales. Ils ont un rôle antipause et ils interviennent dans la coactivation α-g.

Les centres supérieurs vont envoyer une commande motrice qui chemine par les faisceaux pyramidaux et extrapyramidaux et qui va se terminer sur les motoneurones α et sur les neurones fusimoteurs g (coactivation α-g).

Donc même si le muscle se raccourcie, du fait de l'activation g le fuseau ne va pas arrêter de faire décharger les afférences, ce qui permet de maintenir une information proprioceptive vers les centres supérieurs (rôle antipause). Ceci permet aussi de maintenir par le myotatique un niveau d'activation important sur le motoneurone alpha et donc d'entretenir une certaine activité tonique du muscle pendant le mouvement.

Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. Mais on a pu montrer que si l'allongement musculaire se maintenait pendant un certain temps, les informations pouvaient emprunter une deuxième voie. En effet les afférences sont capables de renseigner par des collatérales des inter-neurones excitateurs pour le motoneurone α. Mais ces inter-neurones ont également pour propriété de réaliser une inhibition pré-synaptique sur la synapse directe entre l'afférence et le motoneurone α.

Il en résulte une économie de neuromédiateur au niveau de la synapse directe. L'intérêt principal est que si sur un fond d'allongement qui dure, on provoque un allongement supplémentaire, la voie directe est beaucoup plus disponible.

Rôle: maintient de la posture

Le réflexe myotatique entretient le tonus des muscles posturaux. Quand on est debout, la gravité s'exerce selon le grand axe du corps et elle tend à nous faire fléchir ce qui entraîne un allongement des extenseurs. Cette tendance à l'allongement sollicite en permanence les réflexes myotatiques de ces muscles, ce qui est à l'origine du tonus de posture.

Muscles antigravitaires ; ce sont pour la plus grande partie des muscles extenseurs de l'organisme :

• muscles extenseurs du pied.
• certains muscles du cou.
• quadriceps.
• muscles masséters.
• fessiers.
• muscles para-vertébraux

On assimile aussi comme muscle antigravitaire les muscles fléchisseurs des orteils: on peut considérer que le fait d'appliquer les orteils sur le sol participe à la posture orthostatique de l'individu.

Exploration clinique;

Les réflexes ostéotendineux consistent à allonger un muscle en déformant le tendon de celui-ci grâce à un stimulus mécanique (marteau à réflexe). On fait une percussion du tendon qui va le déformer. Cette déformation est transmise à tous les éléments de collagène qui environnent les fibres striées squelettiques. Donc l'allongement du tendon entraîne un allongement des fibres striées squelettiques ainsi que la mise enjeu des fuseaux neuromusculaires. Et grâce au réflexe myotatique le muscle se contracte.

Au lit du patient avec un simple marteau à réflexe et sans appareils sophistiqués on peut regarder si le réflexe est présent: pour le quadriceps on regarde si la percussion du tendon rotulien entraîne une activation du muscle et donc l'extension de la jambe sur la cuisse.

Si on est dans un service d'exploration fonctionnelle neurologique, on peut améliorer l'analyse de la réponse en mettant des électrodes d'enregistrement sur le muscle qui nous intéresse. Donc s'il y a activation du muscle par la percussion on pourra mesurer son activité électrique par des électrodes de surface.

Seul problème: il faut synchroniser l'enregistrement du potentiel musculaire avec le moment de la percussion. Pour cela on place un contacteur dans la tête du marteau. Ainsi on peut mesurer un temps de latence.

Ainsi on va donc mesurer un délai qui est le temps mis par les potentiels d'action pour parcourir l'ensemble de l'arc réflexe:

• voie afférente.
• voie efférente.
• délais synaptique au niveau central.
• délais synaptique au niveau de la synapse neuromusculaire

Dans le cas du réflexe achilléen, la voie afférente mesure 1 mètre à parcourir à la vitesse de 70 m/s. La voie efférente: 1 mètre à parcourir à la vitesse de60 m/s. Le délai synaptique est de 2 ms par synapses délais de conduction musculaire. Le temps total est de 35 ms

Le stimulus est très bref. Donc on ne fait qu'une exploration partielle du réflexe myotatique: on explore que la partie phasique du réflexe.

En ce qui concerne le Réflexe d'Hoffman, on utilise un système d'enregistrement d'électromyographie et un stimulateur électrique qui est capable de stimuler le nerf qui contient les afférences et les efférences du muscle qui nous intéresse.

Dans le cas du muscle triceps sural, on regarde l'activation de ce muscle quand on stimule le nerf sciatique poplité interne. Les électrodes d'enregistrement sont situées sur la surface du muscle. Il s'agit donc d'un enregistrement de type EMG global. On stimule le muscle à des intensités croissantes. Pour les intensités les plus faibles il ne se produit rien, donc le stimulus est sous liminaire pour toutes les fibres. Pour des intensités plus importantes on voit apparaître un potentiel électrique musculaire avec un temps de latence relativement long compatible avec le parcours de la totalité de l'arc réflexe.

On en déduit que la stimulation va d'abord recruter dans le nerf les fibres les plus grosses qui correspondent aux afférences. Puis le stimulus empreinte la voie du réflexe myotatique pour déclencher un potentiel électrique musculaire. Donc la première réponse musculaire obtenue est bien une réponse réflexe. Cette réponse est appelée: « réponse H » car le premier à la décrire fut Mr Hoffman. Quand on augmente l'intensité de la stimulation, la réponse H augmente d'amplitude pour ensuite atteindre un maximum. Ce maximum correspond au recrutement de toutes les afférences. Toutes les fibres afférentes de gros calibre ne sont pas recrutées en même temps car le nerf est un milieu conducteur qui a un certain volume donc la cathode va d'abord stimuler les fibres qui lui sont les plus proches. Les plus lointaines sont stimulées par des intensités plus importantes car le milieu conducteur fait que l'intensité du stimulus va être absorbée par les résistances du nerf. Si on continue à augmenter l'intensité de la stimulation, on voit apparaître une réponse musculaire très tôt après la stimulation. Il s'agit d'une réponse musculaire directe aussi appelée « réponse M ». Quand la réponse M apparait, la réponse H commence à diminuer d'amplitude. Interprétation: l'intensité de la stimulation est telle qu'elle est capable d'exciter directement les axones des motoneurones. Ceci provoque une réponse musculaire beaucoup plus précoce que la réponse réflexe. Quand la réponse M est maximum, cela signifie que l'on a recruté tous les motoneurones alpha du nerf. A ce moment là la réponse H disparaît.

Par cette stimulation on est capable d'explorer quasiment la totalité du système de la boucle myotatique, mais on n'explore pas le fuseau lui-même.

Intérêt de ce type d'exploration: si on à une réponse H très retardée alors que la réponse M apparait avec un délai normal, on peut dire qu'il existe une pathologie au niveau des afférences.

Lorsqu' on demande au sujet de favoriser ou diminuer la réponse, la volonté influence uniquement la réponse H.

Soit c'est un effet facilitateur descendant tombant sur les motoneurones, soit le sujet n'envoie plus ses effets excitateurs descendants et la boucle myotatique va être moindre.

Important lors de traumatismes crâniens.

Reflexe myotatique inverse

Définition, organisation

Au niveau des tendons existent des récepteurs sensoriels ; les Organes Tendineux de Golgi qui sont des capteurs sensibles à la force musculaire développée, aux afférences myéliniques de gros calibre Ib.

Elles remontent au niveau du SNC par le cordon postérieur de la moelle. Envoie des collatérales à l'étage, se terminant au niveau des cornes postérieures sur des inhibiteurs. L'inhibiteur a son axone se terminant sur des motoneurones des muscles qui déclenche l'apparition de potentiels post synaptiques inhibiteurs qui inhibent le fonctionnement des motoneurones.

Lors d'une traction importante sur le motoneurone, le réflexe myotatique inverse entraîne le relâchement du muscle par inhibition des motoneurones. C'est un réflexe de protection du muscle contre sa propre désinsertion. Ce réflexe myotatique inverse ne devient efficace que dans des conditions extrêmes.

C'est un réflexe segmentaire d'étage concernant le muscle exerçant une traction importante. Le muscle étiré va se relâcher ainsi que le muscle agoniste mais il y aura une excitation pour les muscles antagonistes.

Reflexe ipsilatéral de flexion, controlatéral d'extension

Mise en évidence, organisation

On étudie la tension développée en fonction du temps lorsqu'on effectue une stimulation répétitive du nerf cutané ipsilatéral (c'est à dire dans la région du corps du même côté que le muscle en question). Il n'y a pas de tonus de base, le muscle est non postural donc fléchisseur. Il n'est pas antigravitaire. Après un temps de latence de plusieurs secondes, on obtient un plateau. Lors de l'arrêt de la simulation, plusieurs secondes sont nécessaires pour récupérer la tension de départ.

Le réflexe met enjeu une boucle de rétroaction longue, donc polysynaptique, fibre aδ ou c, petit diamètre, petit calibre, sensibilité nociceptive et thermique.

Chez l'adulte et l'enfant d'âge supérieur à 18 mois, il faudra de vrais stimuli nocicepteurs pour entraîner ce réflexe de flexion. Par contre chez l'enfant de moins de 18 mois, la simple stimulation cutanée maintenue et répétée provoquera une réponse en flexion. C'est la sensibilité tactile grossière.

Au fur et à mesure de l'acquisition de la motricité, on développe les extenseurs pour le maintient de la posture ce qui explique que chez l'adulte lors d'une simple stimulation cutanée la réponse est masquée par la prédominance du tonus extenseur. Si chez un adulte on a une réponse en flexion après stimulation, il y a une pathologie des voies descendantes qui normalement favorisent l'extension.

Lorsqu'on déclenche une stimulation douloureuse chez l'adulte il y a : mise enjeu de la voie réflexe par le biais de petites fibres, au niveau de la corne postérieure, 2^ème neurone de la voie de la sensibilité thermoalgésique ; mise en jeu de collatérales de petites fibres, interneuronales dont certaines sont courtes et se projettent sur d'autres inhibiteurs du même côté de la moelle. L'un d'entre eux a un axone plus long, il croise la ligne médiane, se projette sur un inhibiteur du coté opposé ; mise en jeu des excitateurs pour les motoneurones α des muscles fléchisseurs de l'hémicorps homolatéral à la stimulation.

Lors d'une piqure, flexion de l'hémicorps du coté de la stimulation. En même temps, excitation de l'inhibiteur controlatéral qui excite les motoneurones α des muscles extenseurs de l'hémicorps opposé.

La 1^ere réponse est une flexion pour éviter le stimulus nocicepteur, la 2^eme réponse est une extension controlatérale pour le maintient postural.

Il y a aussi un processus d'inhibition réciproque classique par un dispositif d'inhibition pour le motoneurone α des extenseurs homolatéraux puisqu'on favorise la flexion et par un dispositif d'inhibition allant de l'autre coté de la moelle pour inhiber les fléchisseurs controlatéraux.

Les fibres stimulées sont capables de se projeter sur plusieurs étages sus ou sous jacent par le tractus de LISSAUER, partie la plus externe de substance blanche en regard de la corne postérieure.

C'est donc un réflexe plurisegmentaire polysynaptique.

On recherche ces réflexes à deux endroits particuliers chez les personnes chez qui on soupçonne une pathologie. Sur la paume des mains, chez l'enfant (réflexe d'agrippement), chez l'adulte la même chose est un signe de sénilité. Si grasp réflexe positif on a donc problème sur la régulation de l'extension

Sur la plante des pieds, les muscles des orteils sont considérés comme antigravitaire car ils favorisent la posture en flexion.

Lorsqu'on recherche le réflexe cutané plantaire, normalement rien ne se passe ou flexion légère. La réponse est pathologique si dorsiflexion (eventail). C'est le signe de Babinski positif.

Lors de lésions des voies descendantes à quelque niveau que se soit, les extenseurs seront moins privilégiés et on obtient une flexion.

Le signe de Babinski positif signe une lésion des voies cortico-spinales motrice particulières celles du faisceau pyramidal. Donc le signe de Babinski est un signe pathognomonique du faisceau pyramidal, (lié 100% à la pathologie).

Ce grasp réflexe est démontré par la lésion du cortex préfrontal ou se trouve les programmes de la motricité.