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Un axone prend en charge plusieurs fibres striées squelettiques : c'est l'unité motrice caractérisée par :

• une taille variable.
• un rapport d'innervation : plus ce rapport est petit, plus l'unité l'est aussi et plus elle correspond à un muscle de précision. La plus petite des unités correspond à un motoneurone pour 2-3 fibres striées. Si ce rapport est important : muscle de force.

Les fibres striées d'une même unité motrice ne sont pas cote à cote, mais plutôt dispersées dans le muscle.

Les motoneurones sont activés par :

• des infos des afférences les influençant directement : arc réflexe à boucle courte (une synapse).
• par des inter-neurones excitateurs.
• par des voies descendantes des centres supérieurs (motricité volontaire).

Ils peuvent être inhibés au contraire par des inter-neurones inhibiteurs.

Pour mémoire, les fusimoteurs g des fuseaux neuromusculaires, réglant la longueur des fibres fusoriales, sont plutôt sous la dépendance des centres supérieurs : coactivation lors de l'acte moteur.

Fonctions de la racine rachidienne ventrale

Elle contient les axones des motoneurones et en fonction des étages les axones des premiers neurones de la voie efférente végétative.

Ils sont activés de façon réflexe ou de façon volontaire.

• si section d'une racine ventrale, cela entraine la dégénérescence des axones séparés du corps cellulaire et paralysie des effecteurs innervés par ces efférences : paralysie somatique et végétative.
• si section et stimulation du bout central : il ne se passe rien. La dépolarisation antidromique gagnant le corps cellulaire n'a aucun effet.
• si stimulation du bout périphérique immédiatement après la section (avant la dégénérescence) : cela provoque la réapparition de la motricité somatique ou végétative.

Le temps de latence entre la stimulation et l'action motrice est très court car la distance à parcourir sur l'axone est faible.

L'action motrice n'est déprimée par l'anesthésie générale, cette motricité n'est pas influencée par l'anesthésie car elle déprime les synapses centrales qui n'entrent pas en jeu ici.

Lors de la chirurgie au niveau des trous de conjugaison, par exemple lors d'une extraction d'une tumeur, on utilise un stimulateur sur les racines postérieures et antérieures : cela permet de préciser si le bistouri lèse des afférences ou des efférences.

Electromyographie

Elle permet l'analyse de l'activité électrique d'un muscle activé.

Définitions.

EMG globale.

Les électrodes d'enregistrement sont directement au contact de la peau en regard du muscle. Elle ne permet pas d'analyser la mise enjeu et le recrutement des unités motrices.

EMG unitaire.

Les électrodes d'enregistrement sont placées dans le corps du muscle par l'intermédiaire d'une aiguille de Bronk qui contient deux fils métalliques conducteurs.

Aspect tri-phasique des potentiels musculaires

L'enregistrement se fait sur l'oscillographe : dépolarisation en fonction du temps. C'est une technique d'enregistrement extra cellulaire. Elle permet de s'affranchir des résistances locales absorbant les courants locaux. En effet, si dépolarisation dans un milieu conducteur d'une fibre musculaire : création de courants locaux se propageant selon les résistances et les lignes de courant. C'est l'aspect triphasique des potentiels de fibre musculaire.

Pour l'électromyographie de stimulation, le muscle est activé par un stimulateur.

Pour l'électromyographie de détection, le patient active lui- même le muscle (lors des EMG unitaires).

EMG de stimulation :

On mesure des vitesses de conduction motrice des nerfs périphériques.

Stimulation du nerf médian en A : temps de latence avant d'enregistrer le PA correspondant au délai synaptique et au temps de conduction. De même en B, mais temps de latence plus court.

La différence des temps de latence correspond au temps de conduction nerveuse pour parcourir la distance entre A et B.

Il faut toujours tenir compte :

• de la vitesse de conduction de l'hémicorps opposé.
• de l'âge : la vitesse diminue avec l'âge en raison d'une diminution des qualités de la myéline.

EMG unitaire de détection

Principe

Mise en place dans le muscle de l'aiguille de BRONK. Le sujet doit contracter volontairement le groupe de muscles en question.

Application

L'électrode de Bronk est placée dans l'éminence Thénar, le muscle est au repos puis le sujet augmente au fur et à mesure la force de contraction des muscles de l'éminence Thénar : faible, moyenne, forte.

.le muscle au repos : on observe un silence électrique, il n'y a pas d'activité électrique du muscle car aucune fibre musculaire n'est mise enjeu.

.faible contraction : l'ordre moteur part du cortex par des voies descendantes cortico-spinales (faisceau pyramidal) pour arriver aux motoneurones qui commandent le muscle. Il y a mise en jeu d'un seul motoneurone (le 1er concerné par la contraction) à l'origine du 1er potentiel électrique musculaire qui se reproduit identique à lui-même à une fréquence régulière. C'est le potentiel électrique résultant de l'activité électrique de toutes les fibres striées de la 1^ère Unité Motrice (UM) recrutée (volontairement).L'unité motrice décharge à son propre rythme.

• contraction moyenne : le 1er potentiel d'unité motrice est retrouvé mais il est émis à une fréquence plus élevée
• recrutement temporel : Il y a apparition d'un second potentiel plus large, plus poly-phasique qui est reproduit à une certaine fréquence qui peut lui être propre. Le sujet a donc mis en jeu une unité motrice supplémentaire.
• recrutement spatial (plus d'unités motrices).

Pour un ordre moteur de contraction faible, un seul motoneurone α est mis enjeu décharge à une fréquence qui lui est propre et sollicite fibre musculaire striée squelettique de son unité motrice avec un potentiel d'unité motrice qui se reproduit identique à lui même à une fréquence donnée.

Si le cortex envoie un ordre de contraction plus important, ce 1er motoneurone α est sollicité à une fréquence plus élevée (recrutement temporel). Le potentiel d'unité motrice se reproduit à une fréquence -t-élevée. Mais l'ordre moteur peut recruter un 2^ème motoneurone α (recrutement spatial) avec une 2^ème unité motrice, 2^ème potentiel d'unité motrice.

Et ainsi de suite si l'ordre de contraction est de plus en plus important. Chaque fois une nouvelle unité motrice se rajoute et les premières déchargent à une fréquence plus élevée.

A un moment donné, les potentiels d'unités motrices vont se télescoper les uns avec les autres, on ne peut plus reconnaître ce qui revient à telle ou telle unité motrice (tracé interférentiel). Le maximum d'interférence c'est pour la force de contraction max (c'est à dire contre résistance : examinateur, plan dur). Le tracé interférentiel est le stigmate du bon fonctionnement du muscle et de la commande de celui-ci.

Il faut toujours penser à regarder le groupe musculaire de l'hémicorps opposé pour comparer les résultats obtenus (asymétrie).

Quelles sont les premières unités motrices recrutées : les toniques ou les phasiques ?

Dans un muscle il y a deux types d'unités motrices :

• unités motrices formées de fibres musculaires striées squelettiques rouges donc plutôt à fonction tonique, de petite taille.
• unités motrices formées de fibres pâles, plutôt phasiques, de taille plus grande.

Il existe des différences en ce qui concerne les motoneurones α qui innervent ces deux types de fibres :

• les motoneurones α qui innervent les fibres musculaires striées squelettiques rouges sont petits c'est-à dire d un petit corps cellulaire et un axone grêle de calibre inférieur aux autres, avec une vitesse de conduction de 60-80 m/s. Corps cellulaire petit signifie grande densité dendritique, qui implique une grande densité synaptique qui arrive sur le corps cellulaire et les dendrites. Attention : ne pas confondre la morphologie de l'unité motrice avec la taille globale de l'unité motrice et le rapport d'innervation.
• pour l'unité motrice faite de fibres plutôt blanches, les motoneurones sont plus gros que les précédents c'est à dire un corps cellulaire plus grand, un axone plus gros et une vitesse de conduction de 80 à 100 m/s.

Le corps cellulaires plus gros entraine une moindre densité synaptique au niveau du corps cellulaire et des dendrites.

Si un acte moteur arrive par le faisceau descendant sur les motoneurones, c'est le petit motoneurone qui a le plus de chances d'être excité le 1er car il a la plus grande densité synaptique .Il y a d'abord excitation des petits motoneurones. Activation des unités motrices de type tonique (constituées de fibres rouges).

Un mouvement faible est une simple adaptation tonique.

L'utilisation de ces fibres rouges, fatigue résistantes permet un fonctionnement en aérobies contraction peu importante, durable, sans trop de fatigabilité.

Pour une contraction plus forte, mise enjeu de fibre musculaire striée squelettique peu résistantes à la fatigue : les fibres pâles, qui assurent de courtes contractions ; fonctionnement en anaérobie.

L'entraînement musculaire des sportifs est différent selon qu'il s'agit d'un coureur de 100 mètres ou d'un marathonien.

Le coureur de 100 mètres privilégie les unités motrices phasiques, blanches pour un effort violent qui ne peut pas durer longtemps (apnée) (grosses fibres donc gros muscles).

Le marathonien doit faire le plus de distance sans trop s'épuiser d'où le développement des muscles où le nombre de fibres rouges est prédominant. Unité motrice plutôt rouges permet un effort long sans trop se fatiguer.

L'entraînement est donc capable de modifier le rapport fibres rouges, fibres pâles, unité motrice rouge, unité motrice pâle.

Les sportifs n'ont jamais 100% de fibres pâles où l'inverse sauf pour l'œil où il n'y a que des fibres phasiques.

Ce sont les petites fibres musculaires striées squelettiques qui sont d'abord mises enjeu lors d'un effort et qui sont capables de fournir une force maximale pour une fréquence de décharge sur le motoneurone de 20 Hz (la fréquence maxi de décharge théorique sur un motoneurone est de 1000 HZ). A 20 Hz, les fibres ont atteint la force maximale donc n'ont pas besoin de décharger au-delà. Il existe des dispositifs au niveau des motoneurones qui limitent la fréquence de décharge. Pour les grandes unités motrices (fibres pâles), la fréquence maximale est de 40 Hz. La force maximale n'atteint jamais 100% lors d'un exercice musculaire sinon, risque de tétanie. Donc contraction d'abord tonique puis phasique.

Applications pratiques

Problématique des entorses.

On observe fréquemment une fonte musculaire sous le plâtre. Pour faire travailler le muscle, le kinésithérapeute à l'aide d'une machine stimule le nerf moteur (on appelle cela, faire des excitomoteurs).

Admettons qu'il se produit l'excitation sur le motoneurone (en stimulant le nerf moteur):

• si la stimulation est de faible intensité, elle recrute les plus grosses fibres c'est à dire les afférences. Mais si la stimulation augmente, ce sont les motoneurones α qui sont directement recrutés (mouvements articulaires dans un délai bref).
• si stimulation directe des motoneurones, on recrute d'abord les motoneurones les plus gros avec les axones les plus gros donc les motoneurones phasiques.

On fait donc du phasique avant de faire du tonique : c'est anti-physiologique, le sujet développe les fibres pâles phasiques plutôt que les fibres rouges toniques. Il aura du mal à faire le premier effort lors de l'exercice musculaire ayant pour conséquence une nouvelle entorse...

Il faut stimuler pour ne recruter que les afférences (motricité par voie réflexe)-» stimulation d'abord des petits motoneurones puis les grands.

Pathologie

Le muscle est composé d'unité motrice avec 4 fibre musculaire striée squelettique pour le motoneurone A et de 3 fibre musculaire striée squelettique pour le motoneurone B

Pour une contraction faible on a un 1er potentiel d'unité motrice, l'échelle est de 1 mV max. Quand il y a contraction maximale, le tracé interférentiel est riche (recrutement spatial et temporel d'unité motrice, télescopage...), l'échelle ne dépasse pas le mV.

Pathologie du motoneurone ; neuropathie ou pathologie neurogène.

Les motoneurones dégénèrent progressivement, l'axone dégénère, les terminaisons axonales aussi. Les fibres musculaire striée squelettique de l'unité motrice de ce motoneurone vont être dénervées, perdent leur innervation motrice d'où une atrophie et elles sont donc orphelines de toute innervation.

Une fibre musculaire striée squelettique délaissée aura sur sa surface une hyper sensibilisation des récepteurs à l'acétylcholine la fibre délaissée attire à elle une terminaison axonale d'un motoneurone voisin encore intacts réinnervation car repousse axonale d'une terminaison saine. On appelle cela le « sprouting ». Dans le cas d'une pathologie neurogène, il y aura dans un muscle moins d'unités motrices mais les unités motrices restantes vont avoir une taille plus importante car elles prennent en charge un certain nombre de fibres striées délaissées.

Démarche : mise en place de l'aiguille de Bronk.

Au repos : petits potentiels très fins qui apparaissent (de l'ordre de 100µV), ce sont des potentiels de fibrillation, potentiels de FM (Potentiels d'action) délaissées, hypersensibles.

De temps en temps ces FM récupèrent de l'acétylcholine présente autour-» dépolarisation.

Contraction faible : le 1er potentiel d'unité motrice obtenu est un potentiel électrique géant, l'échelle dépasse le mV. L'unité motrice restante qui a pris en charge les fibres délaissées a une taille plus importante, des potentiels d'unités motrices plus grands.

Contraction maximale : le nombre d'unité motrice a diminué car dégénérescence mais il n'y a plus d'interférence entre les potentiels d'unité motrice. On pourra toujours les reconnaître par un tracé pauvre mais avec des potentiels de voltage élevés.

Pathologie des fibres musculaires striées squelettique : Myopathies (pathologie de type musculaire la plupart du temps d'origine génétique).

Si dégénérescence primitive des fibres musculaire striée squelettique touche toutes les unités motrices, le nombre d'unité motrice à priori ne sera pas diminué (au début de la maladie) mais le nombre de fibres de chacune des unités motrices diminue fortement. Dans le cas d'une unité motrice avec 4 fibres musculaires striées squelettiques, il ne reste que deux unités motrices. Dans le cas d'une unité motrice avec 3 fibre musculaire striée squelettique, il n'en restera qu'une.

Au repos : quelques potentiels musculaires de fibres avec le stigmate de fibrillation.

Car une fibre qui est en train de dégénérer oppose une certaine résistance avec tentative de préserver la fibre, la membrane de la fibre essaye de pallier à cet inconvénients prolifération de R. à Ach sur la fibre mais cela est insuffisant.

Contraction faible : 1er potentiel d'unité motrice très bas volté, échelle : 500 µV, très peu de fibres striées actives dans l'unité motrice. Ces potentiels sont beaucoup plus polyphasiques que normalement. Tout dépend de l'endroit où est l'aiguille par rapport à la fibre. Ce que l'on obtient est la résultante de la sommation des potentiels d'actions musculaires.

Si l'unité motrice s'appauvrit en fibres musculaires striées squelettiques : sommation plus étalée dans le temps La sommation est moindre, normalement plus bas volté, iI y a une certaine interférence malgré tout, faite de potentiels bas voltés car l'échelle ne dépasse pas les 500 µV. Tracé bas volté, plus déchiqueté.

Le tracé myogène est un tracé bas volté fait de potentiels déchiquetés qui témoignent d'une dépolarisation d'un grand nombre de fibre musculaire striée squelettique au sein d'un grand nombre d'unités motrices. Si la pathologie est débutante la lecture des tracés est délicate. En théorie c'est caractéristique, en pratique c'est plus difficile et va dépendre de l'examen clinique et de l'expérience de l'expérimentateur.