Les premiers organismes qui ont vu le jour il y a environ 3,5 milliards d'années étaient des procaryotes qui possédaient les structures et les processus métaboliques associés aux cellules (voir le chapitre sur la structure cellulaire). Comme nous l'avons vu dans le chapitre sur la structure cellulaire, les cellules procaryotes sont beaucoup plus petites que les cellules eucaryotes et occupent à peu près chaque centimètre carré de notre planète, des environnements les plus inhospitaliers à la surface de la peau. Les virus sont beaucoup plus petits que les procaryotes et leur structure est beaucoup plus simple. Ils doivent se reproduire à l'intérieur d'une cellule hôte. Leur origine reste un mystère pour nous, mais nous savons qu'ils peuvent nous rendre très malades.

Les virus ont une structure de base : un noyau d'ADN ou d'ARN entouré d'une capside externe de protéines. Certains virus ont une enveloppe phospholipidique extérieure. Comme nous le verrons plus en détail, de nombreux virus utilisent une sorte de glycoprotéine pour se fixer à leurs cellules hôtes. Les virus infectent tous les types de cellules connus et utilisent les protéines de réplication et la machinerie métabolique de la cellule hôte pour se répliquer. La classification des virus est difficile, mais une méthode permet de les classer en fonction de la manière dont ils produisent leur ARNm. Les rétrovirus (également appelés virus à ARN) utilisent l'enzyme transcriptase inverse pour transcrire l'ADN de l'ARN. (Dans le chapitre sur les gènes et les protéines, nous avons appris que le flux habituel de l'information génétique va de l'ADN à l'ARN à la protéine). Les virus courants comprennent le bactériophage T4, l'adénovirus et le rétrovirus du VIH.

Recherche et détection

Les virus ont été découverts pour la première fois après le développement d'un filtre en porcelaine, appelé filtre Chamberland-Pasteur, qui pouvait éliminer toutes les bactéries visibles au microscope de tout échantillon liquide. En 1886, Adolph Meyer a démontré qu'une maladie des plants de tabac, la maladie de la mosaïque du tabac, pouvait être transmise d'une plante malade à une plante saine par l'intermédiaire d'extraits liquides de plantes. En 1892, Dmitri Ivanowski a montré que cette maladie pouvait être transmise de cette manière même après que le filtre Chamberland-Pasteur ait éliminé toutes les bactéries viables de l'extrait. Cependant, il a fallu de nombreuses années avant de prouver que ces agents infectieux "filtrables" n'étaient pas simplement de très petites bactéries, mais qu'ils constituaient un nouveau type de très petites particules pathogènes.

Les virus, particules de virus isolées, sont très petits, de 20 à 250 nanomètres de diamètre environ. Ces particules virales individuelles constituent la forme infectieuse d'un virus en dehors de la cellule hôte. Contrairement aux bactéries (qui sont environ 100 fois plus grosses), nous ne pouvons pas voir les virus au microscope optique, à l'exception de certains grands virions de la famille des poxvirus. Il a fallu attendre le développement du microscope électronique à la fin des années 1930 pour que les scientifiques obtiennent leur première bonne vue de la structure du virus de la mosaïque du tabac (TMV) et d'autres virus . La structure de surface des virions peut être observée à la fois par microscopie électronique à balayage et à transmission, alors que les structures internes du virus ne peuvent être observées que sur des images provenant d'un microscope électronique à transmission. L'utilisation de ces technologies a permis la découverte de nombreux virus de tous les types d'organismes vivants. Ils étaient initialement regroupés par morphologie commune. Plus tard, les groupes de virus ont été classés selon le type d'acide nucléique qu'ils contenaient, ADN ou ARN, et selon que leur acide nucléique était simple ou double brin. Plus récemment, l'analyse moléculaire des cycles de réplication des virus a encore affiné leur classification.

Dans ces micrographies électroniques à transmission, (a) un virus est éclipsé par la cellule bactérienne qu'il infecte, tandis que (b) ces cellules E. coli sont éclipsées par des cellules de côlon en culture. (crédit a : modification des travaux du Département américain de l'énergie, Office of Science, LBL, PBD ; crédit b : modification des travaux de J.P. Nataro et S. Sears, données non publiées, CDC ; données à l'échelle de Matt Russell)

Évolution des virus

Bien que les biologistes aient accumulé une quantité importante de connaissances sur la façon dont les virus actuels évoluent, on en sait beaucoup moins sur la façon dont les virus sont nés. Lorsqu'ils explorent l'histoire de l'évolution de la plupart des organismes, les scientifiques peuvent consulter les archives fossiles et autres preuves historiques similaires. Cependant, les virus ne se fossilisent pas, et les chercheurs doivent donc faire des conjectures en étudiant comment les virus actuels évoluent et en utilisant des informations biochimiques et génétiques pour créer des histoires spéculatives sur les virus.

Bien que la plupart des résultats s'accordent à dire que les virus n'ont pas un seul ancêtre commun, les chercheurs n'ont pas encore trouvé une seule hypothèse sur l'origine des virus qui soit pleinement acceptée dans le domaine. Une de ces hypothèses, appelée dévolution ou hypothèse régressive, propose d'expliquer l'origine des virus en suggérant que les virus ont évolué à partir de cellules vivant librement. Cependant, de nombreux éléments de la façon dont ce processus a pu se produire sont un mystère. Une deuxième hypothèse (appelée échappatoire ou hypothèse progressive) explique que les virus ont un génome d'ARN ou d'ADN et suggère que les virus proviennent de molécules d'ARN et d'ADN qui se sont échappées d'une cellule hôte. Une troisième hypothèse postule un système d'auto-réplication similaire à celui d'autres molécules auto-répliquées, évoluant probablement en parallèle avec les cellules dont elles dépendent en tant qu'hôtes ; les études de certains agents pathogènes des plantes appuient cette hypothèse.

Au fur et à mesure que la technologie progresse, les scientifiques peuvent développer et affiner d'autres hypothèses pour expliquer l'origine des virus. C'est ce que tente de faire le domaine émergent appelé "systématique moléculaire des virus" en comparant le matériel génétique séquencé. Ces chercheurs espèrent un jour mieux comprendre l'origine des virus, une découverte qui pourrait conduire à des progrès dans les traitements des maladies qu'ils produisent.

Morphologie virale

Les virus sont acellulaires, c'est-à-dire qu'il s'agit d'entités biologiques qui n'ont pas de structure cellulaire. Ils sont donc dépourvus de la plupart des composants des cellules, tels que les organites, les ribosomes et la membrane plasmique. Un virion est constitué d'un noyau d'acide nucléique, d'une enveloppe protéique externe ou capside, et parfois d'une enveloppe externe constituée de membranes protéiques et phospholipidiques dérivées de la cellule hôte. Les virus peuvent également contenir des protéines supplémentaires, telles que des enzymes. La différence la plus évidente entre les membres des familles virales est leur morphologie, qui est très diverse. Une caractéristique intéressante de la complexité virale est que la complexité de l'hôte n'est pas en corrélation avec la complexité du virion. Certaines des structures les plus complexes du virion sont observées dans les bactériophages, des virus qui infectent les organismes vivants les plus simples, les bactéries.

Morphologie

Les virus se présentent sous de nombreuses formes et tailles, mais celles-ci sont cohérentes et distinctes pour chaque famille virale. Tous les virions ont un génome d'acide nucléique couvert par une couche protectrice de protéines, appelée capside. La capside est constituée de sous-unités protéiques appelées capsomères. Certaines capsides virales sont de simples "sphères" polyédriques, tandis que d'autres ont une structure assez complexe.

En général, les formes des virus sont classées en quatre groupes : filamenteuses, isométriques (ou icosaédriques), enveloppées, et tête et queue. Les virus filamenteux sont longs et cylindriques. De nombreux virus végétaux sont filamenteux, y compris les TMV. Les virus isométriques ont des formes à peu près sphériques, comme le poliovirus ou les herpèsvirus. Les virus enveloppés ont des membranes qui entourent les capsides. Les virus animaux, tels que le VIH, sont fréquemment enveloppés. Les virus à tête et à queue infectent les bactéries et ont une tête semblable aux virus icosaédriques et une queue en forme de filament comme les virus filamenteux.

De nombreux virus utilisent une sorte de glycoprotéine pour se fixer à leurs cellules hôtes par l'intermédiaire de molécules sur la cellule appelées récepteurs viraux. Pour ces virus, l'attachement est une condition préalable à la pénétration ultérieure de la membrane cellulaire, afin qu'ils puissent achever leur réplication à l'intérieur de la cellule. Les récepteurs utilisés par les virus sont des molécules que l'on trouve normalement à la surface des cellules et qui ont leurs propres fonctions physiologiques. Les virus ont simplement évolué pour utiliser ces molécules pour leur propre réplication. Par exemple, le VIH utilise la molécule CD4 des lymphocytes T comme l'un de ses récepteurs. Le CD4 est un type de molécule appelé molécule d'adhésion cellulaire, qui a pour fonction de maintenir différents types de cellules immunitaires à proximité les unes des autres pendant la génération d'une réponse immunitaire des lymphocytes T.

Le virus KSHV se lie au récepteur xCT à la surface des cellules humaines. Les récepteurs xCT protègent les cellules contre le stress. Les cellules stressées expriment plus de récepteurs xCT que les cellules non stressées. Le virion KSHV provoque un stress dans les cellules, augmentant ainsi l'expression du récepteur auquel il se lie. (crédit : modification des travaux par le NIAID, NIH)

Parmi les virions les plus complexes connus, le bactériophage T4, qui infecte la bactérie Escherichia coli, possède une structure de queue que le virus utilise pour se fixer aux cellules hôtes et une structure de tête qui abrite son ADN.

L'adénovirus, un virus animal non enveloppé qui provoque des maladies respiratoires chez l'homme, utilise des pics de glycoprotéine qui dépassent de ses capsomères pour se fixer aux cellules hôtes. Les virus non enveloppés comprennent également ceux qui causent la polio (poliovirus), les verrues plantaires (papillomavirus) et l'hépatite A (virus de l'hépatite A).

Les virions enveloppés comme le VIH, l'agent causal du sida, sont constitués d'acide nucléique (ARN dans le cas du VIH) et de protéines de capside entourés d'une enveloppe bicouche phospholipidique et de ses protéines associées. Les glycoprotéines incorporées dans l'enveloppe virale sont utilisées pour se fixer aux cellules hôtes. D'autres protéines d'enveloppe sont les protéines de matrice qui stabilisent l'enveloppe et jouent souvent un rôle dans l'assemblage des virions de la progéniture. La varicelle, la grippe et les oreillons sont des exemples de maladies causées par des virus dotés d'une enveloppe. En raison de la fragilité de l'enveloppe, les virus sans enveloppe sont plus résistants aux changements de température, de pH et à certains désinfectants que les virus avec enveloppe.

Dans l'ensemble, la forme du virion et la présence ou l'absence d'une enveloppe nous disent peu de choses sur la maladie que le virus peut provoquer ou sur les espèces qu'il peut infecter, mais elles restent des moyens utiles pour commencer la classification des virus.

Les virus peuvent être de forme complexe ou relativement simple. Cette figure montre trois virions relativement complexes : le bactériophage T4, avec son groupe de tête contenant de l'ADN et les fibres de la queue qui s'attachent aux cellules hôtes ; l'adénovirus, qui utilise les pics de sa capside pour se lier aux cellules hôtes ; et le VIH, qui utilise les glycoprotéines incorporées dans son enveloppe pour se lier aux cellules hôtes. Notez que le VIH possède des protéines appelées protéines de matrice, internes à l'enveloppe, qui aident à stabiliser la forme du virion. (crédit "bactériophage, adénovirus" : modification des travaux par le NCBI, NIH ; crédit "rétrovirus VIH" : modification des travaux par le NIAID, NIH)

Types d'acides nucléiques

Contrairement à presque tous les organismes vivants qui utilisent l'ADN comme matériel génétique, les virus peuvent utiliser soit l'ADN soit l'ARN comme leur matériel. Le noyau du virus contient le génome ou le contenu génétique total du virus. Les génomes viraux ont tendance à être petits, ne contenant que les gènes qui codent les protéines que le virus ne peut pas obtenir de la cellule hôte. Ce matériel génétique peut être simple ou double brin. Il peut également être linéaire ou circulaire. Alors que la plupart des virus contiennent un seul acide nucléique, d'autres ont des génomes qui en comportent plusieurs, appelés segments.

Dans les virus à ADN, l'ADN viral dirige les protéines de réplication de la cellule hôte pour synthétiser de nouvelles copies du génome viral et pour transcrire et traduire ce génome en protéines virales. Les virus à ADN provoquent des maladies humaines telles que la varicelle et l'hépatite B.

Les virus à ARN ne contiennent que de l'ARN comme matériel génétique. Pour répliquer leur génome dans la cellule hôte, les virus à ARN codent des enzymes qui peuvent répliquer l'ARN en ADN, ce qui ne peut pas être fait par la cellule hôte. Ces enzymes ARN polymérase sont plus susceptibles de faire des erreurs de copie que les ADN polymérase, et donc de commettre des erreurs lors de la transcription. C'est pourquoi les mutations des virus à ARN sont plus fréquentes que celles des virus à ADN. Cela les fait changer et s'adapter plus rapidement à leur hôte. Les maladies humaines causées par les virus à ARN comprennent l'hépatite C, la rougeole et la rage.

Classification des virus

Pour comprendre les caractéristiques communes aux différents groupes de virus, un schéma de classification est nécessaire. Cependant, comme on pense que la plupart des virus n'ont pas évolué à partir d'un ancêtre commun, les méthodes que les scientifiques utilisent pour classer les êtres vivants ne sont pas très utiles. Les biologistes ont utilisé plusieurs systèmes de classification dans le passé, basés sur la morphologie et la génétique des différents virus. Cependant, ces premières méthodes de classification regroupaient les virus différemment, en fonction des caractéristiques du virus qu'ils utilisaient pour les classer. La méthode de classification la plus couramment utilisée aujourd'hui s'appelle le système de classification de Baltimore et est basée sur la façon dont l'ARN messager (ARNm) est généré dans chaque type particulier de virus.

Anciens systèmes de classification

Les virus sont classés de plusieurs façons : en fonction de facteurs tels que leur contenu principal, la structure de leurs chavirages et le fait qu'ils aient ou non une enveloppe extérieure. Le type de matériel génétique (ADN ou ARN) et sa structure (simple ou double brin, linéaire ou circulaire, segmentée ou non segmentée) sont utilisés pour classer les structures centrales des virus.

Classification des virus par génome structure et contenu

Classifications du contenu	Exemples
ARN ADN	Virus de la rage, rétrovirus Herpèsvirus, virus de la variole
Simple brin Double brin	Virus de la rage, rétrovirus Herpèsvirus, virus de la variole
Linéaire Circulaire	Virus de la rage, rétrovirus, herpèsvirus, virus de la variole Papillomavirus, nombreux bactériophages
Non segmenté : le génome est constitué d'un seul segment de matériel génétique Segmenté : le génome est divisé en plusieurs segments	Virus du parainfluenza Virus de la grippe

 

Les virus sont classés en fonction de leur matériel génétique de base et de la conception de leur capside. (a) Le virus de la rage possède un noyau d'ARN simple brin (ARNs) et une capside hélicoïdale enveloppée, tandis que (b) le virus de la variole, l'agent causal de la variole, possède un noyau d'ADN double brin (ADNdb) et une capside complexe. La transmission de la rage se produit lorsque la salive d'un mammifère infecté pénètre dans une plaie. Le virus se déplace par les neurones du système nerveux périphérique jusqu'au système nerveux central où il altère les fonctions cérébrales, puis se propage dans d'autres tissus. Le virus peut infecter n'importe quel mammifère, et la plupart meurent dans les semaines qui suivent l'infection. La variole est un virus humain transmis par inhalation du virus de la variole, localisé dans la peau, la bouche et la gorge, qui provoque une éruption cutanée caractéristique. Avant son éradication en 1979, l'infection entraînait un taux de mortalité de 30 à 35 %. (crédit "diagramme de la rage" : modification des travaux par le CDC ; "micrographie de la rage" : modification des travaux par le Dr Fred Murphy, CDC ; crédit "micrographie de la variole" : modification des travaux par le Dr Fred Murphy, Sylvia Whitfield, CDC ; crédit "photo de la variole" : modification des travaux par le CDC ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Les virus peuvent également être classés en fonction de la conception de leurs chavirages. Les chavirages sont classés comme icosaédriques nus, icosaédriques enveloppés, hélicoïdaux enveloppés, hélicoïdaux nus et complexes. Le type de matériel génétique (ADN ou ARN) et sa structure (simple ou double brin, linéaire ou circulaire, segmentée ou non segmentée) sont utilisés pour classer les structures centrales des virus.

L'adénovirus (à gauche) est représenté avec un génome d'ADN double brin enfermé dans une capside icosaédrique de 90 à 100 nm de diamètre. Le virus, représenté en grappe dans la micrographie (à droite), est transmis oralement et provoque diverses maladies chez les vertébrés, notamment des infections oculaires et respiratoires chez l'homme. (crédit "adénovirus" : modification des travaux du Dr Richard Feldmann, National Cancer Institute ; crédit "micrographie" : modification des travaux du Dr G. William Gary Jr, CDC ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Virus Classification by Capsid Structure

Classification de la capside	Exemples
Icosaèdre nu	Virus de l'hépatite A, poliovirus
Enveloppé icosaédrique	Virus d'Epstein-Barr, virus de l'herpès simplex, virus de la rubéole, virus de la fièvre jaune, VIH-1
Enveloppe hélicoïdale	Virus de la grippe, virus des oreillons, virus de la rougeole, virus de la rage
Hélicoïdal nu	Virus de la mosaïque du tabac
Complexe avec de nombreuses protéines ; certaines ont des combinaisons de structures de capsides icosaédriques et hélicoïdales	Virus de l'Herpès, virus de la variole, virus de l'hépatite B, bactériophage T4

 

Les micrographies électroniques à transmission de divers virus montrent leur structure. La capside du (a) virus de la poliomyélite est nue icosaédrique ; (b) la capside du virus d'Epstein-Barr est enveloppée icosaédrique ; (c) la capside du virus des oreillons est une hélice enveloppée ; (d) la capside du virus de la mosaïque du tabac est nue hélicoïdale ; et (e) la capside du virus de l'herpès est complexe. (crédit a : modification des travaux par le Dr Fred Murphy, Sylvia Whitfield ; crédit b : modification des travaux par Liza Gross ; crédit c : modification des travaux par le Dr F. A. Murphy, CDC ; crédit d : modification des travaux par USDA ARS ; crédit e : modification des travaux par Linda Stannard, Département de microbiologie médicale, Université du Cap, Afrique du Sud, NASA ; données de Matt Russell)

Classification de Baltimore 

Le système de classification des virus le plus couramment utilisé a été mis au point par le biologiste David Baltimore, lauréat du prix Nobel, au début des années 1970. En plus des différences de morphologie et de génétique mentionnées ci-dessus, le système de classification de Baltimore regroupe les virus selon la façon dont l'ARNm est produit pendant le cycle de réplication du virus.

Les virus du groupe I contiennent de l'ADN double brin (ADNdb) comme génome. Leur ARNm est produit par transcription de la même manière que l'ADN cellulaire. Le génome des virus du groupe II est constitué d'ADN simple brin (ADNs). Ils convertissent leur génome simple brin en un intermédiaire d'ADNdS avant que la transcription en ARNm puisse avoir lieu. Les virus du groupe III utilisent l'ARNd comme génome. Les brins se séparent, et l'un d'entre eux est utilisé comme modèle pour la génération d'ARNm en utilisant l'ARN polymérase ARN-dépendante codée par le virus. Les virus du groupe IV ont comme génome de l'ARNs avec une polarité positive. Une polarité positive signifie que l'ARN génomique peut servir directement d'ARNm. Les intermédiaires de l'ARNd, appelés intermédiaires de réplication, sont fabriqués au cours du processus de copie de l'ARN génomique. De multiples brins d'ARN complets de polarité négative (complémentaires de l'ARN génomique à brin positif) sont formés à partir de ces intermédiaires, qui peuvent ensuite servir de modèles pour la production d'ARN de polarité positive, comprenant à la fois des ARN génomiques complets et des ARNm viraux plus courts. Les virus du groupe V contiennent des génomes d'ARNs à polarité négative, ce qui signifie que leur séquence est complémentaire de l'ARNm. Comme pour les virus du groupe IV, des ARNd intermédiaires sont utilisés pour faire des copies du génome et produire de l'ARNm. Dans ce cas, le génome à brin négatif peut être converti directement en ARNm. En outre, des brins d'ARN positif de pleine longueur sont fabriqués pour servir de modèles pour la production du génome à brin négatif. Les virus du groupe VI ont des génomes d'ARNs diploïdes (deux copies) qui doivent être convertis, à l'aide de l'enzyme transcriptase inverse, en ADNdb ; l'ADNdb est ensuite transporté vers le noyau de la cellule hôte et inséré dans le génome de l'hôte. Ensuite, l'ARNm peut être produit par la transcription de l'ADN viral qui a été intégré dans le génome de l'hôte. Les virus du groupe VII ont des génomes partiels d'ADNdb et produisent des intermédiaires d'ARNs qui agissent comme ARNm, mais sont également reconvertis en génomes d'ADNdb par la transcriptase inverse, nécessaire à la réplication du génome. Les caractéristiques de chaque groupe de la classification de Baltimore sont résumées dans le tableau avec des exemples de chaque groupe.

 

Groupe	Charactéristiques	Type d'ARNm Production                                        Exemple
I	ADN double-brin	L'ARNm est transcrit directement à partir du modèle d'ADN	Herpès simplex (herpèsvirus)
II	ADN simple brin	L'ADN est converti en forme double brin avant que l'ARN ne soit transcrit	Parvovirus canin (parvovirus)
III	ARN double brin	L'ARNm est transcrit à partir du génome de l'ARN	Gastro-entérite infantile (rotavirus)
IV	ARN simple brin (+)	Le génome fonctionne comme ARNm	Rhume (pircornavirus)
V	ARN simple brin (-)	L'ARNm est transcrit à partir du génome de l'ARN	Rage (rhabdovirus)
VI	Virus à ARN simple brin avec transcriptase inverse	La transcriptase inverse fabrique l'ADN à partir du génome de l'ARN ; l'ADN est ensuite incorporé dans le génome de l'hôte ; l'ARNm est transcrit à partir de l'ADN incorporé	Virus de l'immunodéficience humaine (VIH)
VII	Virus à ADN double brin avec transcriptase inverse	Le génome viral est un ADN double brin, mais l'ADN viral est répliqué par un ARN intermédiaire ; l'ARN peut servir directement d'ARNm ou de modèle pour fabriquer l'ARNm	Virus de l'hépatite B (hépadnavirus)

Source : Viral Evolution, Morphology, and Classification