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Deux modèles apparemment inconciliables dominent les recherches sur l'origine des eucaryotes. Dans un modèle, les proto-eucaryotes amitochondriaux ont émergé de façon autogène du dernier ancêtre commun universel de toutes les cellules.

Les proto-eucaryotes ont ensuite acquis des progéniteurs mitochondriaux par la capture phagocytaire de bactéries. Dans le second modèle, deux procaryotes, probablement un archéon et une cellule bactérienne, se sont engagés dans une endosymbiose procaryote, l'espèce résidant chez l'hôte devenant le progéniteur mitochondrial. Les deux modèles ont des limites.

Une recherche a donc été entreprise pour trouver des voies alternatives vers l'origine des cellules eucaryotes. La question a été abordée en considérant des classes de voies potentielles de passage des cellules procaryotes aux cellules eucaryotes en se basant sur des considérations de topologie cellulaire. Parmi les solutions identifiées, une, appelée ici "modèle du troisième espace", n'a pas été largement explorée.

Une version est présentée dans laquelle un espace extracellulaire (le troisième espace), sert de cytoplasme de substitution pour des populations mixtes d'archées et de bactéries afin de "fusionner" comme un complexe transitoire sans endosymbiose ou phagocytose obligatoire et de former une cellule précurseur.

Les noyaux naissants et les mitochondries divergent selon la division du travail. Le modèle du troisième espace peut s'adapter à la réorganisation des génomes de type procaryote en une structure de génome plus proche de celle des eucaryotes. Les noyaux à chromosomes multiples et les mitochondries apparaissent comme une caractéristique naturelle du modèle.

Le modèle est compatible avec la perte de la biochimie des lipides archéens tout en conservant les gènes archéens et fournit une voie pour le développement d'organites membranaires tels que l'appareil de Golgi et le réticulum endoplasmique. Les avantages, les limites et les variations des modèles du "troisième espace" sont abordés.

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